2.2 Життєвий цикл покритонасінних

Навашин Сергій Гаврилович (1857 - 1930), цитолог і ембріолог рослин, засновник наукової школи, академік АН СРСР і АНУкраїни, відкрив подвійне запліднення (1898) у покритонасінних рослин. Заклав основи морфології хромосом і каріосістематікі.

Навашин зробив відкриття найбільшого біологічного значення. Він встановив, що процес запліднення у покритонасінних рослин принципово відрізняється від процесу запліднення у голонасінних рослин тим, що у покритонасінних в заплідненні беруть участь два спермия, один з яких зливається з яйцеклітиною і дає початок зародку, другий зливається з однією з клітин зародкового мішка і дає початок ендосперму. Отже, на відміну від голонасінних, ендосперм покритонасінних рослин є продуктом статевого процесу. Процес, відкритий академіком С. Г. Навашиним, отримав у науці назву подвійного запліднення.

Ендосперм утворюється, коли два спермия з пилкового зерна (чоловічого гаметофіту) проростають до зародкового мішка (жіночого гаметофіту). Один спермій запліднює яйцеклітину, при цьому утворюється зигота, а другий зливається з двома полярними тільцями в центрі зародкового мішка, і при цьому утворюється первинна клітина ендосперму (з потрійним набором хромосом), яка розвивається в ендосперм. Такий процес називається подвійним заплідненням.

Близько 70% покритонасінних мають поліплоїдні ендосперми, зазвичай тріплоїдні, але зустрічаються й варіанти від 2n до 15n (наборів хромосом).

Древнє квіткова рослина Nuphar polysepala має диплоїдний ендосперм, результат злиття спермия з однієї полярної клітиною. Вважається, що на ранній стадії розвитку квіткових відбулася зміна в даній типі розвитку і став утворюватися не семіклеточний, а восьміклеточний зародковий мішок з диплоїдним ендоспермом.

Поруч точних ембріологічних досліджень на різних представниках покритонасінних (лілійних, Лютикова, складноцвітих) С. Г. Навашин переконливо показав, що ендосперм, як і зародок, є продуктом статевого процесу.

Це незвичайне, властиве лише покритонасінних рослин, явище він назвав подвійним заплідненням. Про своє відкриття він повідомив в серпні 1898 р. на проходив у Києві Х з'їзді російських природознавців і лікарів, а в листопаді того ж року опублікував на цю тему невелику статтю в "Известиях Петербурзької Академії Наук".

Думка про існування подвійного запліднення виникла у С. Г. Навашина ще в 1895 р. в процесі роботи над вивченням халазогаміі у волоського горіха. Остаточне ж підтвердження і оформлення в струнку теорію ця думка отримала при дослідженні запліднення у лілії.

Пізніше С. Г. Навашин описав подвійне запліднення і в інших квіткових рослин, систематично далеко віддалених один від одного - у представників Лютикова, складноцвітих, орехоцветних, довівши тим самим спільність цього явища для всіх покритонасінних. Подвійне запліднення - відмітна ознака, що відокремлює покритонасінних від голонасінних.

Відкриття С. Г. Навашиним подвійного запліднення у покритонасінних зіграло важливу роль у науці. Явище подвійного запліднення внесло ясність не тільки в питання походження ендосперму, але і роз'яснило загадковість такого явища, як ксенія у кукурудзи. Роботи Навашина із запліднення покритонасінних рослин були зустрінуті ботаніками всього світу з величезним інтересом.