28. Рибосомы и полисомы

Как известно, живые организмы в зависимости от структуры клеток делятся на две группы – прокариоты и эукариоты. Первые не содержат ограниченного мембраной ядра и митохондрий или хлоропластов; они представлены главным образом микроорганизмами. Клетки эукариот животных и растений, включая грибы, напротив, содержат ядра с мембранами, а также митохондрии (в ряде случаев и хлоропласты) и другие субклеточные

органеллы. Оба типа клеток имеют рибосомы, причем рибосомы эукариот значительно большего размера, чем рибосомы прокариот. Обычно рибосомы характеризуют по скорости их седиментации в центрифужном поле, которая количественно выражается константой седиментации s в единицах Сведберга S. Величина s зависит не только от размера частиц, но и от формы и плотности, так что она непропорциональна размеру. Число рибосом в микробной клетке равно примерно 4-5-10 , а эукариот – около 10.

Химически рибосомы представляют собой нуклеопротеины, состоящие из РНК и белков, причем 80S рибосомы эукариот содержат примерно равное их количество, а у 70S рибосом прокариот соотношение РНК и белка составляет 65% и 35% соответственно. РНК рибосом принято называть рибосомными и обозначать рРНК. Как 80S, так и 70S рибосомы состоят из двух субчастиц, которые можно увидеть под электронным микроскопом или после обработки рибосом растворами, содержащие низкие концентрации ионов Mg2+. При этих условиях рибосомы диссоциируют на субчастицы; Одна из субчастиц по размерам в 2 раза превышает вторую. Так, у 70S рибосом величины s для субчастиц равны 50S и 30S, у 80S рибосом – соответственно 60S и 40S.

Укажем также, что у Е. coli большая и малая субчастицы содержат 34 белка и 21 белок соответственно и, кроме того, 2 молекулы рРНК с коэффициентами седиментации 23S и 5S в большой и одну молекулу рРНК (16S) в малой субчастице. Рибосомные белки не только все выделены, но и секвенированы; отличаются большим разнообразием молекулярной массы (от 6000 до 75000). Считается, что все 55 бактериальных рибосомных белков участвуют в синтезе полипептидов в качестве ферментов или структурных компонентов, но, за исключением небольшого числа, детальная функция большинства из них не выяснена. РНК 23S и 5S содержат 3200 и 120 нуклеотидов соответственно, a 16S РНК – 1540 нуклеотидов.

Субчастицы рибосом клеток эукариот построены более сложно. В их составе четыре разные рРНК и более 70 разных белков в обеих субчастицах, при этом большая субчастица (60S) содержит три разного размера рРНК: 28S (4700 нуклеотидов), 5,8S (160 нуклеотидов) и 5S (120 нуклеотидов) – и около 49 белков. Малая субчастица (40S) содержит всего одну молекулу 18S рРНК и около 33 белков. Биологические функции компонентов эукариотических рибосом также связаны с синтезом полипептидной цепи, но их конкретная роль недостаточно раскрыта.

Рибосомы представляют собой сложную молекулярную «машину» («фабрику») синтеза белка.Получены данные, свидетельствующие о вероятной пространственной трехмерной структуре как целых рибосом, так и их субчастиц

Рибосомные белки имеют цитоплазматическое происхождение, затем они транспортируются в ядрышки, где и происходит спонтанное образование рибосомных субчастиц путем объединения белков с соответствующими рРНК.

Объединенные субчастицы вместе или врозь транспортируются через поры ядерной мембраны обратно в цитоплазму, где группа рибосом вместе с мРНК образует полисомы или полирибосомы, принимающие непосредственное участие в синтезе белка.

25.Относительно локализации и колич-го содержания нуклеиновых кислот в клетках получены определенные данные. доказано, что количественное содержание ДНК в клетках одного и того же организма отличается удивительным постоянством и исчисляется несколькими пикограммами, однако в клетках разных видов живых организмов имеются существенные количественные различия в содержании ДНК. ДНК преимущественно сосредоточена в ядре, а в митохондриях и хлоропластах содержится небольшой процент клеточной ДНК. В отношении РНК нет точных количественных данных, поскольку содержание их в разных клетках определяется интенсивностью синтеза белка. На долю РНК приходится около 5—10% от общей массы клетки. Матричная РНК составляет 2—3% от всей клеточной РНК, рибосомная РНК—около 80—85%, транспортная РНК—около 16%. Матричная РНК синтезируется в ядре на матрице ДНК, затем поступает в рибосому, выполняя матричную функцию при синтезе белка. мРНК при поступлении из ядра в цитоплазму образует со специфическими РНК-связывающими белками комплексы, так называемые информосомы. тРНК обладают небольшой молекулярной массой, содержаться в растворимой фракции цитоплазмы, выполняя функцию переноса АМК к месту белкового синтеза—к рибосомам. рРНК имеют разную и значительно большую молекулярную массу. Функция рРНК в белковом синтезе пока не выяснена.

33.Интенсивность самого метаболизма также регулируется синтезом белка и параллельно контролируется аллостерическим путем. Живые организмы никогда не синтезируют все белки. Это зависит от степени их участия в метаболизме. общая теория регуляции синтеза белка, разработанная Жакобом и Мано—«выключение» или «включение» генов как функционирующих единиц к возможности или невозможности проявления их способности передать закодированную в генах ДНК генетическую информацию на синтез специфических белков. У бактерий доказана индукция ферментов (синтез de novo) субстратами. В транскрипции участвуют 3 типа генов: стуктурные, ген-регулятор и ген-оператор. Структурные гены определяют первичную структуру белка—в цепи ДНК они основа биосинтеза мРНК. Ген-оператор—пусковой механизм для функционирования структурных генов. Оператор локализован на крайнем отрезке структурного гена или структурных генов, регулируемых их.

«Считывание» ген-кода, т.е.форм-ие мРНК, нач-ся с промотора—участка ДНК, явл-гося точкой инициации для синтеза мРНК, и далее распространяется последовательно вдоль оператора и структурных генов. Координированный одним оператором одиночный ген или группа структурных генов образует оперон. деятельность оперона нах-ся под контролирующим влиянием другого участка цепи ДНК получившего название гена-регулятора. Связь между ними осущ-ся при помощи в-ва-посредника, который явл-ся белком и называется репрессером.

Функция гена-регулятора: через белок-репрессор прекратить обязательность структурных генов, синтезирующих мРНК и связанных с веществами—индукторами или эффекторами. Т.обр.синтез мРНК, от которой зависит синтез белка в рибосоме зависит и состояние репрессора.

При поступлении метаболизма индуктора в клетку, они связывают репрессор, иннактивируя его.

Структурные гены выходят из-под запрещающего контроля и начинают синтезировать нужную мРНК.