Індукція синтезу стресових білків при засоленні аналогічна ви- зувати посухою

Одночасне участь декількох генів в адаптації до одного стресового впливу свідчить про те, що різні гени, що відповідають за стійкість рослин до стресу, повинні мати загальні регуляторні елементи. Дійсно, виявивлено ген RD29, який активується при осмотичному шоці, охолодженні, водному дефіциті, обробці АБК. У промоторній області гена RD29 виявлені нуклеотидні послідовності, які дозволяють відповідати на АБК (АБК-відповідальний елемент, АВRЕ) і осмотичний шок (елемент, що відповідає на дегідратацію, DRЕ).

У геномі арабідопсиса виявлений локус S0S (salt overly sensitive), який відповідає за іонний гомеостаз і стійкість до засолення. Сольовий стрес активує Са 2+ канали, що призводить до збільшення в цитозолі онцентрації Са 2+. Який активує SOS каскад через SOS3 (Са 2 + -зв'язуючий білок)

Рослини відповідають на тепловий шок надзвичайно швидкою індукцією експресії генів БТШ та масовим синтезом кодованих ними білків. мРНК БТШ з’являється у клітині вже через 3-5 хв. після підвищення температури, а самі білки – через 10-15 хв.

Максимальний вміст БТШ спостерігається вже через 0,5-3,5 год.

Кожна клітина синтезує десятки тисяч копій різних молекул білків теплового шоку, потім їхня кількість починає знижуватись, т.т. синтез БТШ має короткочасний – транзитний характер.

Транзитний характер новоутворення БТШ спостерігається лише при нелетальному підвищені температури. Одночасно з гальмуванням роботи системи теплового шоку відновлюється «нормальний» клітинний метаболізм, але вже адаптований для роботи в нових умовах.

До специфічних механізмів Не менш шкідливий для рослинної клітини холод. Вода починає кристалізуватися, порушуючи структуру мембран. Тому головне завдання клітини при охолодженні - не допустити кристалізації води. Крім того, існує ефект виморожування солей : речовини розчинені у воді не включаються до складу кристалів льоду, і в незамерзлій частині розчину їх концентрація підвищується, тобто збільшується іонна сила(як при посусі).

боротьби з сильним абіотичним стресом і утворенням великих кристалів льоду поза клітинами, відноситься накопичення рослиною антизаморожуючих білків (AFPs). Гриби, риби, бактерії, рослини, здатні накопичувати AFPs, що зв’язуються з поверхнею кристалів льоду та інгібують їх ріст. Для рослин роль AFPs повністью не з’ясована, але відомо, що вони синтезуються в апопласті і підвищують точку замерзання тканин. Було запропоновано, що AFPs знижують швидкість поширення льоду по тканинам.

Насіння чи рослина здатна накопичувати білок-інгібітор рекристалізації льоду (IRIP), синтезуються в апопласті і підвищують точку замерзання тканин ряд поліпептидів, вилучених з екстракту апопласту D. antarctica, масою від 27.8 до 31 кДа, що мають високу антизаморожуючу активність, і які забезпечують виживання рослини при низьких температурах. IRIP зв’язуються з поверхнею кристалів льоду та інгібують їх ріст, що запобігає руйнуванню рослинного насіння чи клітини.

Гени рослин, індуковані низькими температурами

У рослинах ідентифіковано велику кількість генів, індукованих низькими Серед них гени десатураз жирних кислот що підтверджує важливу роль десатурации мембранних ліпідів у регуляції плинності мембран та акліматизації рослин до низьких температур, про що йшлося вище. Аналіз експресії 8,000 генів у Arabidopsis thaliana за допомогою ДНК-мікрочіпів показав, що експресія 218 генів активується у відповідь на низькотемпературний стрес. Ці гени кодують транскрипційні фактори, передавачі сигналів, переносники іонів і молекул, ферменти, залучені в синтез клітинної стінки і в відповіді на окислювальний стрес.

Відкриття у рослин шляхи регуляції передачі низькотемпературного

сигналу (CBF) значно розширило фронт досліджень проблеми рослин на низькі температури . Аналіз транс-кріпціонного контролю двох генів, індукованих низькими температурами (rd29A and cor15a) у A. thaliana, призвів до відкриття холодозажного цис-елемента CRT / DRE [від англ. (C-repeat) / (dehydration responsiveelement)], локалізованого в промоторних областях цих генів Білкисімейства AP2-доменних транскрипційних факторів, DREB1 (від англ.DRE-binding protein) і CBF (від англ. CRT-binding factor), зв'язуються зцис-елементом CRT / DRE і активують транскрипцію. Екс експресія генів, що кодують ці транскрипційні фактори індукцується в рослинах дуже швидко у відповідь на холодової стрес. Крім того, додаткова експресія CBF1, CBF2 і CBF3 в трансгенному Arabidopsis при нормальній температурі приводила до активації експресії 41 гена, 30 з яких ідентифіковані як холодоіндуціруемие гени в расте- ниях дикого типу. Ймовірно, що транскрипційні фактори CBF могут регулювати експресію генів не тільки при холодового стресі, а передавати сигнали інших стресових впливів.

Коли коренева система рослин потрапляє в умови аноксії, синтез більшості білків припиняється, за винятком приблизно 20 поліпептидів. До цих поліпептидів, званим і білками анаеробного стресу, відносяться головним чином ферменти гліколізу і бродіння. Важливим елементом в системі активації генів, продукти яких дозволяють рослинам адаптуватися до дефіциту кисню, є коливання концентрації іонізованого кальцію в цитоплазмі. Одна з найбільш ранніх реакцій у відповідь на аноксію - надходження іонів Са2 + по Са-каналах з мітохондрій і деяких інших компартментів в цитоплазму. Вже через кілька хвилин після впливу аноксією в цитоплазмі клітин кукурудзи в культурі реєструється збільшення вмісту іонів Са2 + та кількості мРНК, а також, одного з основних ферментів бродіння алкогольдегідрогенази.

корні, що знаходяться в умовах аноксії або гіпоксії, втрачають здатність до ефективного поглинання елементів мінерального харчування, води та постачання ними надземних органів рослини. При цьому може спостерігатися тимчасове зниження водного потенціалу, яке швидко припиняється, оскільки незабаром відбувається закривання продихів, що запобігає втраті води за рахунок транспірації. Однак у деяких видів рослин (горох, томати) аноксия викликає закривання продихів відразу ж, без зниження водного потенціалу тканин. Це пояснюється тим, що при затопленні так само, як і при дефіциті води, активується синтез фітогормону АБК і транспорт її в молоде листя, як з кореневої системи, так і зі старих подвядшие листя.

Гіпоксія- нестача кисню, аноксія- відсутність

Умови аноксии через 1,5 год призводять до синтезу 15-20 нових білків -білків анаеробного стресу (білків аноксии). Це головним чином ферменти гліколізу і бродіння. Рецепторами кисневого сигналу в клітині є Fe / S-кластери ЕТЛ мітохондрій або редокс-система в плазмалемі; з'являється всебільше даних про запуск анаеробної транскрипції у вищих рослинах безпосередньо через такий сенсор кисню, як гемоглобінє

Рецепторипередають кисневий сигналу елементам сигнальної трансдукції.Відбувається зміна в цитоплазмі концентрації іонів Са2+ за рахунок його надходження по Са 2+- канали з клітинної стінки, вакуолей, мітохондрій, ЕПР. Через кілька хвилин після впливу аноксією в цитоплазмі клітин кукурудзи в культурі реєструється збільшення іонів Са2+ та кількості мРНК і одного з основних ферментів бродіння - алкогольдегідрогенази.