В морфологическом плане в организме имеют в виду два типа клеток, выделяющих тепло и два типа работы, им соответствующие:

1. Сократительный термогенез;

2. Несократительный термогенез.

Сократительный термогенез. В этом типе термогенеза «срочной» реакцией, компенсирующей теплопотери организма на холоде, является мышечная дрожь. Исследованиями показано, что при сокращениях средней силы теплопродукция сокращения превосходит теплопродукцию покоя примерно в 30 раз. Данный расчет допускает, что окислительное фосфорилирование в митохондриях является единственным источником АТФ. Повышение теплообразования в волокне при переходе от состояния покоя к сокращению происходит одновременно за счет возрастания трех АТФ-азных нагрузок: АТФазы - миозина, Са-АТФазы - СПР и Na,К-АТФазы плазмалеммы.

Несократительный термогенез. В организме животного и человека имеется так называемый бурый жир (БЖТ), масса которого не превышает 5% массы животного (у взрослого человека не достигает и этой величины) и уступает по объему скелетным мышцам и белому жиру. Увеличивают общую теплопродукцию почки (у них высокий расход энергии на трансмембранный противоградиентный перенос катионов). Чрезвычайно высокая интенсивность метаболизма головного мозга сочетается с ее высоким постоянством при переходе от сна к бодрствованию. Адаптации к холоду однозначно усиливают энергообмен в печени (при длительной адаптации – в почках).

Понимание роли БЖТ в несократительном термогенезе стало возможным благодаря трем обстоятельствам.

1. В БЖТ скорость кровотока при комнатной невысокая. У адаптированных к холоду животных (при минусовой температуре) она возрастает более чем в два раза.

2. Участие в термогенной ликвидации избытка колорий пищи.

3. Специфическая термогенная роль БЖТ подверждается наличием в адипоцитах особого регулируемого организма разобщения дыхания от синтеза АТФ в митохондриях. Относительно недавно в митохондриях адипоцитов БЖТ были открыты митохондриальные разобщающие белки (UCP, представитель – термогенин, наиболее хорошо изученный).

4. Генерируемая адипоцитами БЖТ (как и клетками других тканей) теплота является следствием термодинамического «несовершенства» физико-химических процессов перехода энергии в работу. Увеличение интенсивности дыхания, сопровождающееся добавочным теплообразованием, однозначно указывает на снижение концентрации АТФ вследствие повышенного расходования в энергопотребляющих процессах или на снижение энергетической эффективности образования АТФ в митохондриях.

Сказанное выше позволяет понять, что доминирующая причина усиления теплообразования адипоцитов находится внутри митохондрий, в окислении субстратов и фосфорилировании АДФ.

Главные термогенные стимулы для адипоцитов – норадреналин и адреналин.

Исследователи доказали: особенность митохондрий БЖТ в том, что для них разобщение между окислением субстратов(дыханием) и фосфорилированием АДФ является состоянием, генетически детерминированнм и всякий раз реализуется при подходящих условиях. Увеличение потока жирных кислот повышает скорость окисления в митохондриях, и, как полагают, служит сигналом для разобщения окисления от фосфорилирования. Это стимулирует усиление образования тепла митохондриями.