69. Классификация грибных организмов. Низшие и высшие грибы.

Надцарство EUCARYOTA - Эукариоты

Царство MYCETALIA – Грибы и грибоподобные протисты

Подцарство MYXOMYCOBIONTA – Миксомицеты, Слизевики

Это своеобразное подцарство грибоподобных организмов, насчитывающее около 500 видов, вегетативное тело которых представлено либо плазмодием, либо псевдоплазмодием. Плазмодий – это крупное многоядерное безхлорофилльное цитоплазменное образование, лишѐнное клеточной стенки. Псевдоплазмодий – скопление микроскопических амебоидных клеток, ведущих себя как единое целое.

У большинства представителей миксомицетов плазмодии при благоприятных условиях образуют плодовые тела, которые могут развиваться тремя путями:

1) плазмодий непосредственно развивается в единственный спорангий - плазмодиокарп, сохраняющий форму плазмодия;

2) на поверхности плазмодия образуются группами многочисленные бугорки, каждый из которых образует зрелый спорангий;

3) на поверхности плазмодия образуется один крупный бугорок, являющийся по существу единственным спорангием – плодовое тело называется эталий.

Слизивики – вегетативная фаза представлена перипластом. Плазмодий может образовывать 1 или несколько спорог со спорами.

1кл. Истинные миксомицеты - сапротрофный плазмодий, погружены в субстрат. Споры в воде преобр споры;

2. Клеточные миксомицеты - представлена отдельными клетками, живут в навозе, питаются бактериями.

3 паразитические миксомицеты – паразиты высших растений.

Миксомицеты разделяются на 5 классов: протостелиевые (Protosteliomycetes), миксогастровые (Myxogasteromycetes), акразиевые (Acrasiomycetes), плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycetes) и лабиринтуломицеты (Labyrinthulomycetes); первые 3 — сапротрофы, остальные — паразиты; 70 родов, ок. 500 видов. Большинство— космополиты, одни приурочены к тропическим, другие — к умеренным поясам. Нек-рые паразитич. С. причиняют вред с. х-ву, напр. плазмодиофора капустная (Plasmodiophora brassicae) вызывает заболевание крестоцветных — т. н. килу. С.— своеобразная группа организмов, вероятно, возникшая из примитивных жгутиковых и рано обособившаяся в процессе эволюции.

Подцарство EUMYCOBIONTA - Настоящие грибы

Подразделение настоящих грибов на классы основано на использовании ряда признаков, из которых доминирующими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов (для имеющих подвижные стадии); типы полового процесса и бесполого размножения; состав полисахаридов клеточных стенок; особенности строения клеток; характер развития спор полового размножения и т.д.

Выделяют низшие и высшие грибы. Для низших грибов характерно: тело в виде амебоида, несептированный мицелий; бесполое размножение, осуществляемое с помощью зооспор. От низших высшие грибы отличаются тем, что имеют, как правило, многоклеточный (септированный) ветвящийся мицелий, особенностями полового размножения (утрата половых органов и гамет), особенностями строения тела, спороношения и др.

В пределах подцарства выделяется 6 классов: низшие грибы – Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes; высшие – Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes.

Низшие грибы: Тело - амебойдное; несептированный мицелий; 1 клетка с твердыми оболочками. Размножение: вегетативное, бесполое, половое.

Высшие грибы: По организации таллома – на высоком уровне, таллом - септированный, многоядерный, но есть исключения. Имеет место утраты половых гамет.

НИЗШИЕ

Класс Chytridiomycetes - Хитридиомицеты

К ним относятся самые примитивные водные грибы. Тело представлено в виде амебоида, ризомицелия или слабо развитого несептированного мицелия. В клеточной стенке присутствуют хитиновые соединения. Подвижные стадии (зооспоры и гаметы) имеют один гладкий жгутик, прикреплѐнный на заднем конце клетки и направленный назад. Это сапротрофные грибы, некоторые бывают паразитами на водных (иногда наземных) растений.

Класс Oomycetes - Оомицеты

Оомицеты - это как водные, так и наземные грибы. Бесполое размножение происходит с помощью зооспор с двумя жгутиками или конидиями. Половой процесс оогамный, половой продукт – ооспора. Мицелий хорошо развит, но не септирован, представляет собой большую вытянутую клетку без перегородок. Характерная особенность представителей этого класса - отсутствие в клеточных стенках хитина и присутствие целлюлозы, как у растений.

Класс Zygomycetes – Зигомицеты

В этот класс объединяют грибы с хорошо развитым неклеточным (несептированным) или в зрелом состоянии разделѐнным септами на клетки многоядерным, хорошо развитым мицелием. Почти все представители класса ведут наземный сапротрофный или паразитический образ жизни. В клеточных стенках содержится хитозан. Зигомицеты утратили подвижные стадии. Бесполое размножение осуществляется при помощи неподвижных спорангиоспор (образуются внутри особого вместилища – спорангия, т.е. эндогенно) или конидий. Основная особенность зигомицетов, как следует из названия класса, состоит в своеобразном половом процессе – зигогамии. Класс содержит несколько порядков.

ВЫСШИЕ

Класс Ascomycetes -Аскомицеты, Сумчатые грибы

Аскомицеты – один из наиболее крупных классов грибов, объединяющий около 30 тысяч видов. Мицелий многоклеточный, септированный, хорошо развитый. Реже тело гриба представлено одиночной клеткой (у дрожжей). Клетки бывают как многоядерные, так и одноядерные (у мучнисторосяных). Вегетативное размножение осуществляется оидиями, хламидоспорами, отдельными участками мицелия. Бесполое размножение происходит с помощью спор экзогенного происхождения – конидиями, развивающимися на конидиеносцах. Конидиеносцы чрезвычайно многообразны – могут образовываться на мицелии одиночно, соединяться в пучки (коремии) или подушечки (спородохии) и т. д. Половой процесс оогамного типа. Основной признак аскомицетов заключается в том, что в результате полового процесса образуются сумки (аски) – округлые, цилиндрические или булавовидные клетки, содержащие обычно по 8 аскоспор. Сумки образуются либо непосредственно из зиготы, либо на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейоз диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Сумки могут развиваться непосредственно на

мицелии или же они образуются в специальных вместилищах (т.н. плодовые тела).

Выделяют 4 типа плодовых тел:

1) Клейстотеций – полностью замкнутые плодовые тела округлой формы;

2) Перитеций – полузамкнутые плодовые тела с отверстием на вершине;

3) Апотеций – полностью открытые плодовые тела. Даѐт активный вынос спор наружу. Между сумками всегда присутствуют парафизы (бесплодные выросты, защищающие сумки). В молодом состоянии концы парафиз сомкнуты и образуют эпитеций. Он сохраняется до тех пор, пока не образуются споры. Когда споры созревают, они раздвигают эпитеций и выбрасываются наружу. Нижняя часть апотеция называется гипотеций. Слой сумок с аскоспорами и парафизами между ними называется гимений;

4) Псевдотеций - формирование сумок происходит среди ткани плодового тела в полостях (локулах).

Строение сумок у аскомицетов может различаться по характеру вскрывания и освобождения аскоспор.

Классификация сумчатых грибов основана на строении плодовых тел, на

строении сумок (характер вскрытия и количество оболочек) и на строении спор (бесцветные, окрашенные, одноклеточные, многоклеточные). Выделяются 3 подкласса: Hemiascomycetidae (Голосумчатые грибы), Euascomycetidae (Настоящие сумчатые грибы), Loculoascomycetidae (Асколокулярные грибы).

Класс Basidiomycetes - Базидиомицеты, Базидиальные грибы

Базидиомицеты – это высшие грибы с многоклеточным (септированным) мицелием. Бесполое размножение у базидиальных грибов встречается редко (конидиальное спороношение). Один из характерных признаков базидиальных грибов состоит в своеобразном половом процессе – соматогамии (слияние двух неспециализированных вегетативных клеток мицелия). Продуктом полового процесса являются базидии с экзогенными базидиоспорами (половое спороношение).

Основной принцип классификации базидиомицетов на подклассы является происхождение базидии и еѐ строение. Базидиомицеты разделяются на 3 подкласса: Holobasidiomycetidae (холобазидиальные); Heterobasidiomycetidae (гетеробазидиальные); Sclerobasidiomycetidae, или Teliobasidiomycetidae (склеробазидиальные, или телиобазидиальные).

Класс Deuteromycetes (Дейтеромицеты, Несовершенные грибы)

Характерная особенность представителей класса заключается в том, что у них отсутствует половой процесс, который заменяется гетерокариозом (переход из одного отрезка мицелия в другой при помощи анастомозов генетически неоднородных ядер, при этом их слияния не происходит; появление в клетках отсутствующих ранее ядер является основой адаптивной изменчивости) и парасексуальным процессом (слияние ядер после перехода их в другую клетку; возникающие при этом диплоидные ядра способны размножаться и при митозе рекомбинироваться). Размножение осуществляется бесполым путѐм, при помощи образования конидий. Выделяется 3 порядка: Порядок Moniliales (Монилиевые), Melanconiales (Меланкониевые) Порядок Sphaeropsidales (Сферопсидовые).