62. Эволюция организаций и структур в подцарстве Настоящие водоросли.

Организация – это способ сложения клеток (одноклеточные, многоклеточные, колониал.).

Структура – внешний вид тела водоросли – нитчатая, разнонитчатая.

Типы структур талломов водорослей. Нет дифференцировки на вегетативные органы и ткани.

У водорослей выделяют несколько основных типов организации таллома:

• Амёбоидный (ризоподиальный)

Одноклеточные организмы, лишённые твёрдой клеточной оболочки и вследствие этого, не способные сохранять постоянную форму тела. Благодаря отсутствию клеточной стенки и наличию особых внутриклеточных структур клетка способна к ползающему движению посредством псевдоподий или ризоподий. Для некоторых видов характерно образование многоядерного плазмодия путём слияния нескольких амёбоидных клеток. Амёбоидное строение могут вторично приобретать некоторые монадные формы путём отбрасывания или втягивания жгутиков.

• Монадный

Одноклеточные водоросли, имеющие постоянную форму тела, жгутик(и), часто стигму, а пресноводные — сократительную вакуоль. Клетки активно двигаются в вегетативном состоянии. Часто встречается объединение нескольких монадных клеток в колонию, окружённую общей слизью, в некоторых случаях даже соединяясь между собой посредством плазмодесм. У высокоорганизованных форм с многоклеточным талломом часто имеются расселительные стадии — зооспоры и гаметы, имеющие монадную структуру. свойственна одноклеточным организмам. способна к активному передвижению - хламидомонада.

• Коккоидный

Одноклеточные, лишённые каких-либо органоидов передвижения и сохраняющие постоянную форму тела в вегетативном состоянии клетки. Чаще всего имеется утолщённая клеточная стенка или панцирь, могут быть различные выросты, поры и пр. для облегчения парения в толще воды. Многим водорослям с данной структурой свойственно образование колоний. Некоторые диатомеи и десмидиевые способны к активному передвижению путём выделения слизи. характеризуется отдельными клетками ,лишена жгутиков и неспособна к активному передвижению. Clorella

• Пальмеллоидный (капсальный)

Постоянное, достаточно крупное, как правило, прикреплённое к субстрату, образование из нескольких коккоидных клеток, погружённых в общую слизистую массу. Клетки непосредственно между собой не объединяются — отсутствуют плазмодесмы. Временную стадию жизненного цикла с аналогичной морфологией называют пальмеллевидным состоянием. В такое состояние могут переходить многие монадные и коккоидные водоросли при наступлении неблагоприятных условий, образующиеся при этом пальмеллевидные образования, как правило, мелкие и не имеют постоянной формы.

• Нитчатый (трихальный)

Клетки соединены в нить, простую или разветвлённую. Нити могут свободно плавать в толще воды, прикрепляться к субстрату, либо объединяться в колонию. Вегетативно нитчатые водоросли размножаются обычно распадом нити на отдельные фрагменты. Рост нитей может идти четырьмя путями: диффузным — делятся все клетки нити, интеркалярным — зона роста расположена в середине нити, апикальным — делением конечных клеток, и базальным — делением клеток у основания таллома. Клетки в нити не имеют жгутиков и могут быть связаны между собой плазмодесмами. представлена талломами. Ulothrix sp.

• Разнонитчатый (гетеротрихальный)

Есть две системы нитей: стелющиеся по субстрату горизонтальные и отходящие от них вертикальные. Горизонтальные нити тесно смыкаются, либо могут сливаться в псевдопаренхиматозную пластинку и выполняют, в основном, опорную функцию и функцию вегетативного размножения, вертикальные нити — преимущественно ассимиляторную функцию. Иногда может наблюдаться редукция, либо чрезмерное развитие тех или иных нитей, приводящее к вторичной утрате или нарушению характерных черт гетеротрихального сроения (при редукции вертикальных нитей, например, таллом может представлять собой простую однослойную пластинку, полностью прикреплённую к субстрату. представлена талломами Зелёная водоросль- Chara

• Пластинчатый

Многоклеточные талломы в форме пластинок из одного, двух или нескольких слоёв клеток. Возникают при продольном делении клеток, составляющих нить. Число слоёв зависит от характера образования перегородок при делении клеток. Иногда слои могут расходиться, и таллом тогда приобретает трубчатую форму (полый внутри), стенки при этом становятся однослойными. - таллом в виде пластинки- морской салат Ulva.

• Сифональный (неклеточный, сифоновый)

Отсутствуют клеточные перегородки, в результате чего таллом, часто крупный и внешне дифференцированный, формально представляет собой одну клетку с большим количеством ядер. одно, но сильно разветвленная клетка с огромным количеством ядер. представляет собой особый тип строения, свойственный только некоторым водорослям и нередко называемый неклеточным Vaucheria желто-зелёная

• Сифонокладальный

Таллом представлен многоядерными клетками, соединёнными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы (Siphonocladales).

• Харофитный (членисто-мутовчатый)

Свойственна только харовым водорослям. Таллом крупный, многоклеточный, состоит из главного побега с ветвями и отходящими от него, иногда ветвящимися, членистыми боковыми побегами. Боковые побеги отходят от главного в области узлов, часть побега между узлами состоит, как правило, из одной крупной клетки и называется междоузлием.

• Сарциноидный

Колонии, представляющие собой группы (пачки или нитеообразные образования), которые возникают в результате деления одной исходной клетки и заключены в растягивающуюся оболочку этой клетки.

• Псевдопаренхиматозный (ложнотканевый)

Представлен слоевищами, которые образовались в результате срастания разветвлённых нитей, нередко сопровождаемого морфофункциональной дифференциацией получающихся ложных тканей. клетки дифференцированы по выполняемым функциям, т.е. появляются примитивные ткани- морская капуста- Laminaria

У части сине-зелёных, зелёных и красных водорослей в слоевище откладываются соединения кальция, и оно становится твёрдым. Водоросли лишены корней и поглощают нужные им вещества из воды всей поверхностью. Крупные донные водоросли имеют органы прикрепления — подошву (уплощённое расширение в основании) или ризоиды (разветвлённые выросты). У некоторых водорослей побеги стелются по дну и дают новые слоевища.

Клетка – основная структурная единица тела водорослей, представленных либо одноклеточными, либо многоклеточными формами. Оболочки многих водорослей снабжаются разного рода выростами в виде щетинок, шипиков и чешуек. Их роль для клетки неоднозначна: в одних случаях они выполняют защитную функцию, а в других обеспечивают оптимальные условия жизни. Водоросли – единственная группа растений, где представлены все известные в настоящее время типы клеточной организации: прокариотическая – у сине – зелёных водорослей, мезакариотическая – у панцирных жгутиковых, эукариотическая – у водорослей остальных отделов. У прокариот отсутствует морфологически оформленное ядро, а его функции выполняет состоящий из микрофибрилл ДНК нуклеоид. У большинства водорослей в клетке присутствует всего одно ядро, но известны случаи, когда их бывает два-три и больше. Клетки с несколькими десятками или сотнями ядер называют цепоидными. Примечательно, что эти водоросли возвращаются к одноядерному состоянию при образовании специализированных клеток бесполого и полового размножения. Ресничками называют многочисленные короткие образования, совершающие энергичные колебательные движения. Псевдоусики или ложные реснички, имеют вид длинных, очень тонких, неподвижных волосков, которые обнаруживаются чаще всего только после подкраски. Под жгутиками понимают длинные малочисленные образования, с меньшей, чем у ресничек частотой биений и с волнообразным характером движения. Перечисленные образования – единственные клеточные структуры, расположенные за пределами самой клетки. Среди водорослей чаще всего встречаются формы двух- или одножгутиковые, реже четырёх-, восьмижгутиковые и совсем единичные с большим числом жгутиков. В настоящее время не вызывает сомнения, что водоросли дали начало наземным растениям, проложив им дорогу на сушу. Тело водорослей, как уже упоминалось, может быть всех четырех степеней сложности, вообще известных для организмов – одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточным. Их размеры в пределах каждой из этих форм отличаются огромным диапазоном – от микроскопических, до очень крупных.

63. Размножение и жизненные циклы водорослей.

Водоросли – обширная группа разнородных в систематическом отношении животных. Поэтому водоросли – скорее экологическая группа, объединённая водным образом жизни. Кроме того все водоросли содержат хлорофилл и, обусловленное этим автотрофное питание.

Размножение водорослей происходит 3 путями:

1. Вегетативное. Не происходит деления ядра клеток. Может осуществляться как простым разделением многоклеточного организма (фрагменты нитей Spirogyra (спирогира) или колонии (Synura) на несколько частей, так и при помощи специализированных органов. Например, бурые водоросли из порядка сфацеляриевых имеют для этой цели специальные выводковые веточки, а водоросли из порядка харовых — клубеньки на ризоидах.

2. Бесполое размножение водорослей осуществляется при помощи подвижных зооспор или неподвижных апланоспор. При этом протопласт клетки-спорангия делится на части и продукты деления выходят из её оболочки. Особь, на которой формируются спорангии, называют спорофитом. Часто подвижные или неподвижные споры имеют специальные названия. Например, апланоспоры, приобретающие форму материнской клетки, находясь внутри неё, называются автоспорами, а если апланоспора одевается толстой оболочкой и впадает в состояние покоя, то это гипноспора; зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и глазок, будут называться гемизооспорами.

3. Половое. Происходит слияние генетического материала гаплоидных ядер. Обычно эти ядра содержатся в специализированных половых клетках – гаметах. При их слиянии наблюдается 2 этапа:

• Плазмогамия. Слияние внутреннего содержимого клеток.

• Кариогомия. Слияние ядер.

В результате слияния гамет образуется зигота, в которой в дальнейшем происходит редукционное деление ядра – мейоз.

Несколько вариантов полового процесса:

• изогамия — слияние двух одинаковых по форме и размеру подвижных гамет;

• гетерогамия — слияние двух подвижных гамет одинаковых по форме, но разных по размеру;

• оогамия — слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелким подвижным сперматозоидом. Клетки, в которых образуются гаметы, называются гаметангии, а сами растения с гаметангиями — гаметофитами. Гаметангии бывают двух типов: образующие многочисленные сперматозоиды — антеридии и образующие одну или несколько яйцеклеток оогонии.

• Также половое размножение в некоторых группах водорослей может осуществляться и без образования гамет. Например, если сливаются две подвижные одноклеточные водоросли, то это хологамия;

• слияние протопластов двух неподвижных гаплоидных вегетативных клеток с образованием зиготы — конъюгация. Если гаметофиты и спорофиты в жизненном цикле водоросли имеют выраженные морфологические различия, то это называется гетероморфная смена форм развития, а если они морфологически не отличаются, то изоморфная смена форм развития. Также гаметофиты могут быть однодомными (обоеполыми) — на одной особи развиваются и мужские, и женские гаметы, или двудомными (раздельнополыми) — мужские гаметы — на одних особях, а женские — на других.

У многих зеленых водорослей зигота — единствен­ная диплоидная стадия в цикле развития, вся вегетативная фаза прохо­дит у них в гаплоидном состоянии — они являются гаплонтами.

У других водорослей, наоборот, вся вегетативная фаза диплоидна, гаплоидная фаза представлена лишь гаметами, перед образованием которых и происходит редукционное деление ядра (гаметическая редукция). Зигота без редукционного деления ядра прорастает в диплоидный таллом. Эти водоросли являются диплонтами. Та­ковы многие зеленые водоросли, имеющие сифоновое строение, все диатомовые, из бурых — представители порядка фукусовых. Наконец, у третьих редукционное деление ядра предшествует образованию зоо­спор или апланоспор, развивающихся на диплоидных талломах (спорическая редукция). Они вырастают в гаплоидные растения, размножающиеся только половым путем. После слияния гамет зигота развивается в диплоидное растение, несущее только органы бесполого размножения. Таким образом, у этих водорослей имеет место чередо­вание поколений (генераций): диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Оба поколения могут быть одинаковы морфологически (изоморфная смена поколений) или же резко различны по внешнему виду (гетероморфная смена поколе­ний). Изоморфная смена генераций характерна для морских видов ульвы, энтероморфы, кладофоры, хетоморфы из зеленых водорослей, для ряда порядков бурых и большинства красных водорослей. Гетероморфная смена генераций особенно распространена среди бу­рых водорослей, но встречается у зеленых и красных водорослей.