59.Эколого-эволюционные аспекты формирования путей экскреции продуктов белкового обмена у животных.

В норме жив поглощают с пищей кол-во белка, превыш потр-ти в аминокислотах для синтеза нового белка с целью поддерж белкового круговорота в орг-ме. При окислении углеродных скелетов происх отщепление аммиака. Т.к. аммиак ядовит, он должен выводиться из орг-ма в виде конечного продукта.(осн конечн прод: собственно аммиак (в виде иона аммония), мочевина и мочевая кислота.)Водн жив, особ пресноводн, располагают больш кол-вом воды и выделяют аммиак в виде иона аммония, кот диффундирует в среду. Наземн жив огранич в воде, и, чтобы аммиак не накапл-ся в тк и жидк тела, должны обезвреж его, превращ в прод не токсичн для орг-ма (мочевину или др).

1)У круглоротых обр-ся характерн для позвоночных и отсутств у др подтипов хордовых органы выделения — почки, облад способн с пом фильтрационного аппарата удалять из организма избыток воды, с кот выводятся и прод метаболизма. Почки участвуют в вводно-солевом обмене, наряду с кожей поддерж осмотическое постоянство внутр среды орг-ма. У эмбрионов круглоротых, подобно всем позвоночным, заклад-ся парные головные почки= предпочки (пронефрос). Позднее развиваются парные туловищные почки (мезонефрос), функц-е у взрослых особей. У больш-ва круглоротых предпочка редуцируется. Почки круглоротых микроанатомически представляют как бы первую фазу возн-я мальпигиевых телец.

2)Основные органы выделения хрящевых рыб — туловищные(мезонефрические), почки, в виде удлинен тел лежащие по бокам позв-ка, вдоль почти всей полости тела. Передн их части сильно сужены; задние, собственно выполн-е функцию почки, расширены. Осн массу почки заполняют нефроны, состоящие из мальпигиевых телец — клуб капиллярных сосудов, заключ в боуменовы капсулы; от них отходят почечные канальцы.

Осн путь — фильтрация кровяной плазмы через стенки капилляров мальпигиевых клубочков. Такая первичная моча, поступившая в почечные канальцы, содержит большое количество воды, сахара, витамины, аминокислоты и др. Они вновь всас-ся ч/з стенки канальцев. Подобный тип фильтрующей почки возник еще у живших в пресных водах Древних позвоночных: он позволял удалять избыток проникавш в тело через покровы воды, но угрожал потерей и необх орг-му веществ. Обр-е сложной структуры почечных канальцев с железистым аппаратом в их стенках решило и эту проблему.

3)У костных рыб система органов выделения не только выводит продукты распада азотистых веществ, но и обеспечивает физико-химическую устойчивость внутренней среды организма: осмотического давления, кислотно-щелочного ионного равновесия. В этих процессах участвуют почки, жаберн аппарат, кожа, пищевар трубка и печень. Эти системы различаются у хрящевых и костных рыб. Парные мезонефрические (туловищные) почки костных рыб лежат ниже позвоночного столба, почти вдоль всей полости тела. У многих видов в задней половине правая и левая почки сливаются вместе. Вольфовы каналы выполняют функцию мочеточников. По выходе из почки мочеточники правой и левой почек сливаются и, образовав тонкостенный полый вырост — мочевой пузырь, открываются наружу мочевым отверстием, у двоякодышащих — в клоаку.

4)У личинок земноводных функционируют пронефрические почки, (предпочки). Во время метаморфоза развиваются парные мезонефрические (туловищные) почки. Почки земноводных в отличие от почек рыб имеют вид уплощенных компактных тел, лежащих по бокам позвоночного столба в области крестцового позвонка. От каждой почки отходит мочеточник вольфов канал, впадающий в клоаку. Отверстие на дне клоаки ведет в сильно растягивающийся мочевой пузырь (vesica uririarla).

5)У пресмыкающихся потребность экономить воду особенно возросла. Приспособлением к жизни на суше у них явилось не только усиление секреторного аппарата стенок почечных канальцев, но и переход на новый тип экскреции — на выведение из орг-ма по преимуществу слабо раств в воде мочевой кислоты. Среди приспособл, позволивших пресм перейти - к наземному образу жизни, важное место занимает смена мезонефрической (туловищной) почки (круглоротые, рыбы, земноводные) метанефрической (тазовой) почкой и связанная с этим перестройка водно-солевого обмена. При этом изм состав выводимых из организма продуктов азотистого обмена. Его конечными продуктами бывают несколько веществ — аммиак, мочевая кислота, мочевина, креатин, креатинин и др., но, как правило, какое-нибудь одно из них преобладает.

Метанефрическая (тазовая) почка отличается не только положением, но и микроструктурой. По срав­нению с мезонефрической почкой в ней усложнено строение почечных (нефронных) канальцев. Клубочки метанефроса имеют обычно всего две-три капиллярные петли и поэтому обладают уменьшенной способностью фильтрации. В связи с этим возрастает значение почечных канальцев, где не только идет реабсорбция воды и солей натрия, но и выделение мочевины и мочевой кислоты.

У видов, в выделениях которых преобладают мочевина и другие растворимые вещества, хорошо развит мочевой пузырь, открывающийся в клоаку с брюшной стороны; у видов, в моче которых преобладает мочевая кислота, мочевой пузырь развит слабее (кроко­дилы, змеи, некоторые ящерицы).

У морских черепах и некот других рептилий, использующих соленую воду для питья, есть особые железы, выводящие избыток солей из организма. У черепах они располагаются в орбите глаза и при развитии зародыша закладываются в связи с зачатками его жаберного аппарата.

6)У больш-ва птиц есть носовые железы, расп на лобных костях над орбитой. Особ сильно они развиты у морских птиц (трубконосые, веслоногие и др.) и у некоторых пустынных птиц, которые вынуждены пить соленую воду. Избыток других солей выделяется через почки с мочой.

7)У млекопитающих(МЛ) выводится мочевина; по этому признаку они ближе к амфибиям. Водно-солевой обмен осуществляется преимущ через почки и регул-ся гормонами задней доли гипофиза, влияющими на диурез (мочеиспускание) и обратное поглощение (реабсорбцию) воды из первичной мочи в почечных канальцах. В водно-солевом обмене у МЛ участвуют и кожа с ее потовыми железами, и кишечная трубка. Почки МЛ, как остальных амниот, метанефрические, снабжены собствен выводящ каналами — мочеточниками, впадающ в мочевой пузырь. Почки - бобовидные тела, леж по бокам позвоночника.