56. Современные представления о систематике и филогении птиц.

По современным представлениям, предками птиц были архозавры (Archosauria) - обширная и очень разнообразная группа рептилий, включавшая различных динозавров, крокодилов, летающих ящеров. Непосредственных предков птиц, видимо, нужно искать среди наиболее древних и примитивных архозавров - текодонтов, или псевдозухий, давших начало и остальным архозаврам. Они были похожи на ящериц, вели наземный образ жизни и при необходимости передвигались на задних конечностях. По строению черепа, таза, задних конечностей псевдозухий весьма сходны с птицами. Полагают, что переход к древесному образу жизни и приспособление к прыжкам с ветки на ветку сопровождался разрастанием и усложнением роговых чешуи на боках туловища, по краям конечностей и хвоста, что обеспечивало возможность планирования и удлинения прыжков.

Дальнейшая специализация и отбор привели к развитию оперения крыла, обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем активного полета. Оперение всего тела птиц, вероятно, развивалось не столько как приспособление к полету (обтекаемость тела), сколько как приспособление к термоизоляции.

Птицы подкласса настоящих, или веерохвостых, птиц (Neomithes), видимо, являются потомками каких-то ящерохвостых птИц (Archaeornithes), но не обязательно археоптерикса и археорниса. Происхождение же современных отрядов птиц остаются очень гипотетическими.

Ископаемые остатки веерохвостых птиц - гесперорнисов обнаружены только в меловом периоде (примерно 90-80 млн. лет). Эти крупные птицы, похожие на гагар или поганок, имели недоразвитые передние конечности и поэтому не летали, но хорошо плавали и ныряли. Челюсти их несли зубы.

Другие зубастые птицы меловых отложений - ихтиорнисы - были примерно с голубя, имели крылья, киль на грудине и, видимо, обладали активным полетом.

Судя по более поздним материалам, можно предполагать, что интенсивная адаптивная радиация птиц и становление большинства современных отрядов проходило в самом конце мелового периода мезозойской эры - в третичный период кайнозойской эры (40-70 млн. лет назад).

Единого взгляда исследователей на ход эволюции класса птиц до настоящего времени не выработано.

Подкласс Древние

Отряд 1 Археоптериксы

Подкласс Настоящие птицы

Надотряд 1 Зубастые птицы

Отряд 2 Гесперорнисообразные

Надотряд 2 Ихтиорнисы

Отряд 3 Ихтиорнисообразные

Надотряд 3 Плавающие

Отряд 4 Пингвинообразные

Надотряд 4 Типичные птицы

Отряд 5 Страусообразные

Отряд 6 Нандуобразные

Отряд 7 Казуарообразные

Отряд 8 Эпиорнисообразные

Отряд 9 Маообразные

Отряд 10 Кивиобразные

Отряд 11 Тинамуобразные

Отряд 12 Гагарообразные

Отряд 13 Поганкообразные

Отряд 14 Трубконосообразные

Отряд 15 Пеликанообразные

Отряд 16 Аистообразные

Отряд 17 Гусеобразные

Отряд 18 Соколообразные

Отряд 19 Курообразные

Отряд 20 Журавлеобразные

Отряд 21 Диатримообразные

Отряд 22 Ржанкообразные

Отряд 23 Голубеобразные

Отряд 24 Попугаеобразные

Отряд 25 Кукушкообразные

Отряд 26 Совообразные

Отряд 27 Козодоеобразные

Отряд 28 Стрижеобразные

Отряд 29 Птицы-мыши

Отряд 30 Трогонообразные

Отряд 31 Ракшеобразные

Отряд 32 Дятлообразные

Отряд 33 Воробьинообразные

Вероятно, эволюция в классе птиц шла по двум направлениям - от древних птиц к ветви наземных и водных птиц и ветви древесных птиц. От первой ветви отделились тинаму и бескилевые птицы, включая всех ныне живущих страусоподобных. Далее обособляются куриные птицы и самостоятельной ветвью - гагарообразные (включающие ископаемых меловых зубастых птиц гесперорнисов, гагар и поганок). Тесно связаны друг с другом и несколько противопоставляются другим группам отряды журавлеобразных (пастушки, настоящие журавли, дрофы и др.) и болотно- и чайкообразных птиц (кулики, чайки, чистики, а из ископаемых -ихтиорнисы). Далее обособляются отряды гусеобразных, фламинго, голенастых, дневных хищников и веслоногих. От форм, близких к предкам веслоногих, отделяется ветвь, которая затем разделяется на отряды трубконосых и пингвинов.

Развитие второй ветви - древесных птиц, начинается от каких-то предковых форм, видимо, более древних, чем предки первой ветви. Сначала общим стволом обособляются 3 отряда: кукушкообразных, голубей (голуби, рябки и дронты) и попугаев. Следующая обособившаяся ветвь разделяется на 2 ответвления, каждое из которых образует по 2 отряда. Одно из них дает начало совам и козодоям, другое - трогонам и ракшеобразньш. Дальше отделяются отряды птиц-мышей и стрижеобразных (стрижи и колибри), самостоятельной ветвью отходит отряд дятлов, а основной ствол ветвится на многочисленные подразделения отряда воробьиных.

57. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ РЕПТИЛИЙ

Эволюция рептилий шла очень быстро и бурно. Еще задолго до конца пермского периода палеозоя они вытеснили большинство стегоцефалов. Получив возможность существовать на суше, рептилии в новой среде столкнулись с новыми и крайне разнообразными условиями. Многоплановость этого разнообразия и отсутствие на суше существенной конкуренции со стороны других животных послужили основными причинами расцвета рептилии в последующее время. Рептилии мезозоя - это прежде всего наземные животные. Многие из них вторично в той или иной мере приспособились к жизни в воде. Некоторые освоили воздушную среду.Ранние рептилии. Древнейшие рептилии называют котилозаврами. По ряду признаков они еще очень близки к стегоцефалам. Их череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа, шейный отдел позвоночника был слабо оформлен, крестец имел только один позвонок; в плечевом поясе сохранялся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены. IДальнейшая эволюция рептилий обусловливалась изменчивостью их в связи с воздействием весьма разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинствогрупп приобрели большую подвижность; скелет их стал легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали более разнообразную пищу, чем амфибии. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

В становлении облика древних рептилий и в оценке их последующей судьбы существенна характеристика их черепа. Примитивность стегоцефалов («цельночерепных») и ранних рептилий выразилась в структуре черепа отсутствием в нем каких-либо впади кроме глазных и обонятельных. Имелись зубы. Мезозойские черепахи первоначально были сухопутными и, видимо. роющими животными. Лишь впоследствии некоторые группы перешли к водному образу жизни и в связи с этим многиё из них чаетйчно утратили костный и роговой панцирь. С триаса и до наших дней черепахи сохранили основные черты своей организации.Все прочие рептилии, как древние, так и современные, приобретали в структуре черепа одну или две височные впадины. Одну, нижнюю, височную впадину имели синапсидные. Одна верхняя височная впадина отмечена в двух группах: парапсидные н эвриапсидные. И наконец, две впадины имели диапсидные.В частности, пеликозавры были еще очень близки к котилозаврам. Их останки нашли в Северной Америке и в Европе. Внешностью они походили на ящериц и имели небольшие размеры - 1-2 м, имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные ребра. Однако зубы их сидели в альвеолах. У некоторых намечалась, хотя и в небольшой степени, дифференцировка зубов.В средней перми пеликозавров сменили более высокоорганизованные зверозубые. Зубы у них были явственно дифференцированы, появилось вторичное костное нёбо. Единый затылочный мыщелок разделился на два. Нижняя челюсть в основном была представлена зубной костью. Положение конечно также изменилось.Следующей группой, отделившейся от анапсидных котилозавров, были диапсидные. Этот древний инфракласс объединяет ныне живущих гаттерию, ящериц, змей, хамелеонов и их вымерших предков.Гаттерия, или сфенодон Ящерицы, змеи и хамелеоны составляют ныне широкое многообразие отряда чешуйчатых. Ящерицы - одни из древнейших продвинутых групп рептилий, их останки известны из верхней перми..Крокодилы появляются в конце триаса. Юрские крокодилы существенно отличны от современных отсутствием настоящего костного нёба. Их внутренние ноздри открывались между нёбными костями. Позвонки были еще амфицельнымиКрылатые ящеры, или птерозавры представляют собой один из замечательных примеров специализации мезозойских рептилий..Динозавры известны в палеонтологической летописи с середины триаса. Динозавры населяли пустыни, леса, болота. Некоторые вели полуводный образ жизни. Несомненно, что в мезозое эта группа рептилий была на суше господствующей. Наибольшего расцвета динозавры достигли в меловое время, а к концу этого периода вымерли.Наконец, необходимо вспомнить об еще одной группе рептилий, в черепе которых имелась только одна верхняя височная впадина.Ихтиозавры занимали в мезозое то же место, которое ныне занимают китообразные. Плезиозавры (Р1е51озаипа) имели иные, чем ихтиозавры, приспособительные особенности в связи с жизнью в море: широкое и плоское тело со сравнительно слаборазвитым хвостом. Орудием плавания служили мощные ласты. В отличие от ихтиозавров уних была хорошо развита шея, несущая небольшую голову.

ЭКОЛОГИЯ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

Условия существования и общее распространение.

Рептилии приспособились к обитанию не только в условиях теплого влажного климата, но и к обстановке сухих жарких пустынь. В итого общее географическое распространение пресмыкающихся значительно расширилось в сравнении с амфибиями. Они заселяют все климатические зоны земного шара, за исключением арктической и антарктической. Однако надо учесть, что в связи с пойкилотермностью рептилии успешно существуют только при относительно высокой температуре среды..В результате рептилии наиболее многочисленны в тропическом поясе, а по направлению к полюсам обилие видов и особей уменьшается.Высокая температура оказывает и косвенное отрицательное влияние на жизнедеятельность рептилий. КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИЛИ РЕПТИЛИИ (КЕРТША)Пресмыкающиеся - типичные наземные позвоночные животные, поэтому все основные черты Amniota у них ярко выражены.Они дышат только легкими и имеют оформленные дыхательные проводящие пути; механизм дыхания - всасывательного типа при помощи грудной клетки; их тело покрыто кожей с ороговевшими щитками, лишенной желез.У пресмыкающихся прогрессивно изменяются скелет и мускулатура, обеспечивая движение по твердому субстрату и пищевую активность. Особенности размножения характеризуются внутренним оплодотворением, развитием яйцевых и зародышевых оболочек, усилением заботы о потомстве.Ряд особенностей рептилий свидетельствует о примитивности организации: пойкилотермия, низкий уровень обменных процессов, смешение крови в сердце и др. Общее число видов современных рептилий - 7000.