ЛАНЦЕТНИК. СРЕДА ОБИТАНИЯ.ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ.

Ланцетник живёт на песчаном дне в Чёрном море, Атлантическом и Тихом океанах на глубине 8-25 метров. Тело удлиненное, сжатое с боков, ланцетовидное, полупрозрачное. Размеры - 4-8 см. Голова и конечности отсутствуют.

Вдоль спинной стороны тела тянется спинной плавник, переходя­щий в хвостовой плавник. Вдоль брюшной стороны от ротового до анального отверстия идут боковые кожистые складки. На переднем конце тела с брюшной стороны располагается ротовая воронка, окру­жённая короткими щупальцами, а вблизи заднего конца - отверстие околожаберной полости.

Тело ланцетника покрыто кожей, состоящей из 2-х слоёв: однос­лойного эпителия и собственно кожи. Под ней залегают мышцы, имею­щие сегментарное строение. Хорда представляет собой упругий тяж, состоящий из сильно вакуолизированных клеток. Над ней находится нервная трубка. Передний конец её слегка расширен, но не выходит за пределы хорды. Соответственно сегментам тела от нервной трубки отходят корешки переферических нервов. В веществе нервной трубки, на всём её протяжении залегают светочувствительные элементы(глазки Гессе).

Пищеварительная система начинается ротовой воронкой, на дне которой расположено ротовое отверстие, ведущее в глотку, переходя­щую в кишечник. Полость глотки покрыта ресничным эпителием и через жаберные щели (100-150 пар) открывается в околожаберную полость. Движением ресничек эпителия через глотку создаётся ток воды, из которой отфильтровываются пищевые частицы, поступающие затем в среднюю кишку. С брюшной стороны её стенка образует выпячивание - печёночный выраст - гомолог печени позвоночных. Непереваренные ос­татки пищи через заднюю кишку выбрасываются наружу.

Кровеносная система замкнутая, сердце отсутствует. Венозная кровь благодаря сокращениям стенок брюшной аорты поступает в жа­берные артерии, обогащается кислородом и через правый и левый кор­ни спинной аорты поступают в спинную аорту. От неё отходят артерии к внутренним органам. Венозная кровь от кишечника проходит через печень и попадает в венозный синус. От остальных органов тела ве­нозная кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены. С каждой стороны они сливаются в кювьеровы протоки, которые впадают в венозный синус. От венозного синуса начинается брюшная аорта. Органы дыхания - жабры - более 100 пар.

Органы выделения - нефридии, представляют собой канальцы. Один конец их открывается во вторичную полость тела, другой - в околожаберную полость.

Ланцетники раздельнополы, но половые различия у них не выра­жены. Половые железы располагаются посегментно, выводных протоков не имеют. Половые клетки выходят через разрывы стенок тела в око­ложаберную полость. Из неё током воды они выводятся наружу, где и происходит оплодотворение. Из оплодотворённых яйцеклеток выходят личинки. Они живут в толще воды, питаются планктоном. Спустя три месяца завершают развитие и переходят к донному образу жизни.

Ланцетники имеют как признаки типичных позвоночных, так и не­которых беспозвоночных. Они имеют идентичный с позвоночными план строения, внутренний осевой скелет, центральную нервную систему в виде нервной трубки, связь глотки с органами дыхания, двуслойность строения кожи.

С беспозвоночными ланцетника сближает метамерное строение мы­шечной системы, органов выделения, отсутствие сердца, наличие вто­ричной полости тела.

Класс рыбы.

СРЕДА ОБИТАНИЯ. Рыбы - древнейшая группа первичноводных че­люстных позвоночных. Их возникновение связано с развитием у пред­ковых форм, ведущих активный образ жизни, ряда прогрессивных черт организации: дифференцированного на пять отделов головного мозга, черепа, челюстей, служащих для активного захвата пищи, парных плавников, сердца.

Обитают рыбы в морях, реках, озёрах, прудах, водохранилищах. Одни из них приспосабливались к жизни у поверхности воды, другие в её толще или придонном слое. Некоторые виды способны жить в перио­дически высыхающих водоёмах (вьюн, карась). Среди них есть расти­тельноядные, питающиеся планктоном, бентофаги, а также настоящие хищники. Особенности местообитаний, образа жизни, характера пита­ния определили направления их адаптивной радиации и видовую диффе­ренцировку.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ.СКЕЛЕТ.МУСКУЛАТУРА. Особенности внешнего

строения, скелета и мускулатуры определяются приспособлением к водному образу жизни. Рассмотрим их на примере окуня. Тело его об­текаемое, сжато с боков и делится на три отдела: голову, туловище и хвост. Границей между головой и туловищем является задний край жаберной крышки, между туловищем и хвостом - анальное отверстие.

На голове находится ротовое отверстие, над ним пара ноздрей и пара глаз. На туловище расположен непарный спинной плавник, по па­ре грудных и брюшных плавников. В хвостовом отделе непарные хвос­товой и подхвостовой плавники. Впереди последнего расположены анальное и мочевыделительное отверстие. С боков, по средней линии тела ,видны многочисленные отверстия канала боковой линии.

Тело окуня покрыто кожей с костными чешуями. Кожа двуслойная, эпителий многорядный с большим количеством одноклеточных слизистых желез. Слизь защищает кожу от проникновения болезнетворных микро­организмов, а также уменьшает трение тела при движении в воде. Че­шуи располагаются правильными рядами и выполняют защитную функцию. Передним краем их пластинки погружены в кожу, а задним накладыва­ются на чешуи следующего ряда. Сверху они покрыты эпителием. Нали­чие пигментных клеток в эпителии определяет более темную окраску покрова на спинке и разбивку на полосы сбоку. Брюшная сторона светлая. Покровительственная окраска у окуня делает его незаметным среди водной растительности, скрывая и от врагов и от жертв.

Скелет рыб состоит из черепа, позвоночного столба, скелета непарных и парных плавников. По характеру образующей его соедини­тельной ткани может быть хрящевым или костным. Позвоночный столб образует осевой скелет. Он состоит из 39-42 позвонков и подразделяется на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки соединяются друг с другом суставными отростками. Каждый позвонок имеет двояковогну­тое тело, от которого отходят верхние и нижние дуги. Верхние дуги срастаются друг с другом заканчиваются остистым отростком и обра­зуют спиномозговой канал. К нижним дугам туловищного отдела прик­репляются рёбра. В хвостовом отделе они срастаются, образуя канал спинной аорты, и имеют остистые отростки. Череп делится на мозговой и жабернно-челюстной отделы. Мозговой череп образован множеством костей. В нём помещается головной мозг, органы обоняния, зрения, слуха. Жаберно-челюстной отдел состоит из челюстной, подъязычной и жаберных дуг, а также жаберной крышки. Скелет непарных плавников образован костными лучами. Пояс грудных плавников образован лопат­кой и вороньей костью, а брюшных - костной пластинкой. Скелет сво­бодной части грудных и брюшных плавников образован костными луча­ми. Парные плавники рыб являются гомологами конечностей наземных позвоночных.

Мышечная система туловищного и хвостового отделов состоит из сегментов, отделяющихся друг от друга соединительнотканными пере­городками. Но есть уже и специализированные группы мышц. Это мышцы челюстного аппарата, жаберной крышки, парных плавников, глаз. По­лость тела вторичная.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ. Пищеварительная система начинается рото­вым отверстием, ведущим в ротовую полость. На челюстях, нёбе, сош­нике окуня располагаются мелкие зубы. Все зубы однотипные, кони­ческой формы и служат для удержания пищи. Слюнные железы отсутс­твуют. Из ротовой полости пища попадает в глотку, которая прободе­на пятью парами жаберных щелей, а затем в пищевод и желудок. Из желудка частично переваренная пища поступает в тонкую кишку. В просвет её открываются протоки поджелудочной железы и печени. На­чальный отдел тонкой кишки имеет несколько слепо замкнутых выпячи­ваний. Они увеличивают всасывающую поверхность кишечника. Кишечник откры­вается наружу анальным отверстием.

Над кишечником в брюшной полости на спинной стороне у многих видов рыб имеется тонкостенный выраст кишки - плавательный пузырь. Он заполнен газом и выполняет гидростатическую функцию. Стенки пу­зыря оплетены сетью капиллярных сосудов, через которые кровь выде­ляет или поглощает газы, заполняющие пузырь. При расширении пузыря удельный вес рыбы уменьшается, при сжатии - увеличивается. Это позволяет ей, не затрачивая мышечной энергии, удерживаться на лю­бой глубине, облегчает погружение и подъём к поверхности.

Кровеносная система замкнутая, сердце двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. К предсердию прилежит венозная пазуха, а желудочек переходит в луковицу аорты. Круг кровообращения один. Венозная кровь из желудочка через луковицу направляется в брюшную аорту, которая ветвится на 4 пары приносящих жаберных артерий. Проходя через жабры, венозная кровь отдаёт углекислый газ, обога­щается кислородом. Артериальная кровь из жабер собирается в спин­ную аорту, идущую вдоль тела под позвоночником. От неё отходят ар­терии к внутренним органам . Венозная кровь собирается по венам в венозный синус откуда поступает в предсердие.

Органы дыхания - четыре пар жабер. Жабра состоит из жаберной дуги, жаберных лепестков и жаберных тычинок. Жаберная дуга выпол­няет опорную функцию. Жаберные тычинки выполняют функции цедильно­го аппарата, задерживающего взвешенные в воде пищевые частицы. Жа­берные лепестки располагаются на выпуклой стороне дуг в два ряда. Внутри лепестков проходят капилляры жаберных артерий. Кислород, растворенный в воде, поступает через стенки жаберных лепестков в кровь, а углекислота из крови в воду.

Акт дыхания производится движением жаберных крышек. При под­нимании жаберных крышек в околожаберной полости возникает разря­жённое пространство. В результате вода из ротоглотки проходит че­рез жаберные щели, омывая жаберные лепестки. При опускании крышки вода сквозь жаберное отверстие выталкивается наружу.

Органы выделения - пара лентовидных первичных почек, располо­женных над плавательным пузырём. Продукты обмена фильтруются не­посредственно из крови. Моча по паре мочеточников выводится в мо­чевой пузырь, который открывается наружу мочевыделительным отверс­тием. Конечным продуктом белкового обмена является у большинства пресноводных рыб аммиак. Для его удаления из организма требуется большое количество воды. Её потери быстро восполняются за счёт ос­моса через кожу, жабры, т.к. внутренняя среда тела рыб гипертонич­на по отношению к пресной воде. У морских рыб в связи с солёностью воды и изотоничностью ее тканевой жидкости, осмос ее невозмо­жен. Поэтому в процессе белкового обмена образуется мочевина, уда­ление которой из организма требует меньшего количества воды.

Нервная система состоит из головного, спинного мозга и иду­щих от них переферических нервов. Головной мозг представлен пятью отделами: передним, промежуточным, средним, продолговатым мозгом и мозжечком. Передний мозг небольшой, крыша его не содержит серого вещества. От переднего мозга отходят небольшие обонятельные доли. Наиболее развиты у рыб средний мозг и мозжечок. Средний мозг явля­ется высшим зрительным центром. Здесь оканчиваются волокна зри­тельного нерва и происходит обработка воспринимаемой информации. Мозжечок регулирует мышечный тонус, сохранение равновесия, коорди­нацию движений. От головного мозга отходят десять пар черепномоз­говых нервов.

Спинной мозг лежит в спинномозговом канале. От него между каждой парой дуг позвонков отходят вправо и влево спиномозговые нервы к мышцам тела и плавников. Спиномозговые нервы смешанные - двигательно - чувствительные.

Органы чувств разнообразны и имеют некоторые особенности строения в связи с водным образом жизни.

Органы зрения представлены парой глаз, расположенных по бокам головы. Глаза не имеют век. Роговица их плоская, хрусталик шаро­видный, что позволяет видеть только близко расположенные предметы. Аккомодация достигается приближением или удалением хрусталика от сетчатки, которая содержит и палочки и колбочки.

Орган слуха и равновесия представлен только внутренним ухом, перепончатый лабиринт которого заключён в скелетный лабиринт. Внут­реннее ухо состоит из системы полукружных каналов и преддверия. Звуковые волны проводятся к рецепторам слуха, находящимися в предд­верии, через кости черепа . Органы обоняния развиты хорошо и представлены парой обонятельным мешочков, внутри которых находятся обонятельные клетки. Мешочки открываются наружу ноздрями. Обоняние играет важную роль в поиске пищи, половых партнёров.

Органы вкуса представляют собой мелкие вкусовые почки, кото­рые располагаются не только в ротовой полости, но разбросаны по всей наружной поверхности кожи.

Органы осязания представлены чувствительными рецепторами, залегающими в коже.

Особым органом чувств у рыб является боковая линия. Она представляет собой два канала, лежащие по бокам тела. Каналы сооб­щаются с внешней средой с помощью многочисленных отверстий, пробо­дающих чешуи. На дне каналов лежат чувствительные клетки, воспри­нимающие изменение направления и силы течения воды, её давления. С помощью боковой линии рыбы воспринимают отражённые от водных пред­метов волны. Этот орган обеспечивает им совершенную ориентацию в воде в ночное и дневное время.

РАЗМНОЖЕНИЕ, НЕРЕСТ, РАЗВИТИЕ. Большинство видов рыб раздельно­полы. Самцы имеют парные семенники, в которых развиваются сперматозоиды. Непарный семявыносящий канал открывается отверстием на мочеполовом сосочке. У самок яичник непарный. В нём развиваются яйцеклетки (икрин­ки), выделяемые наружу через половое отверстие. Размножение окуня начинается на 2-4 году жизни. Весной, после схода льда, самка окуня мечет на подводные растения икру, склеенную в ленты, Самцы выде­ляют на икру семенную жидкость (молоки). Таким образом, осеменение у рыб наружное. В течение 5-7 дней в яйце развивается личинка. Че­рез 9-14 дней она вылупливается из икринки и начинает самостоя­тельно питаться, превращаясь в малька. Через 2 месяца мальки вы­растают до 2 см, через год до 10 см.

НЕРЕСТ. При достижении половой зрелости рыбы начинают прояв­лять инстинкт размножения. В этот период начинается их миграция в места наиболее благоприятные для развития потомства. У многих ви­дов пресноводных рыб (окунь, карась, плотва) нерестовые миграции невелики и не выходят за пределы бассейна реки, озера.

Но некоторые виды рыб совершают миграции на многие тысячи ки­лометров из рек в море (угри) или из морей в реки (лососевые, осетровые и др.). Такие виды относят к проходным рыбам.

Лосось дальневосточный растёт и нагуливается в акватории се­верной части Тихого океана. У горбуши половая зрелость наступает в 2 года, у кеты в 3-5 лет. На нерест стаи рыб идут в верховья рек с галечным дном и быстрым течением. Во время миграции по рекам рыбы не питаются. Самки откладывают икру в вырытые в гальке ямки, укры­вают её и охраняют в течение 10 дней. После нереста самки и самцы погибают. Инкубация икры длится 100-130 дней. Покидая гнездо моло­дые рыбы скатываются по течению в море, где живут до наступления зрелости.

В реках и озерах Европы живёт европейский угорь. В возрасте 9-12 лет угри мигрируют из рек в море. Проплывая 4-7 тыс.км, они нерестятся в Сарагассовом море. Здесь на глубине 800-900 м. самки

мечут икру и погибают. Личинки, вылупившиеся из икры, течением Голь­фстрим приносятся к берегам Европы. В возрасте 3 лет они завершают метаморфоз и весной 4-го года молодые угри входят в реки. В период половодья они заселяют пойменные озера, где растут в те­чение 6-9 лет и более, после чего вновь совершают миграцию.

Полупроходные рыбы живут в опресненных районах морей, а на время зимовки или размножения входят в реки (судак, сазан, сом). Однако они могут жить в пресных водоёмах и постоянно.

У разных видов рыб нерест происходит в определенное время го­да. Окунь, щука, сазан, плотва нерестятся весной, осетровые - ле­том, лососевые - осенью и зимой.

ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ. Большинство видов рыб не проявляют инс­тинкт заботы о потомстве, т.к. его интенсивная гибель на разных этапах индивидуального развития компенсируется высокой плодови­тостью самок. Например, щука мечет от 100 тыс. до 1 млн. икринок, треска - 2-10 млн.

В тоже время виды рыб, откладывающие небольшое количество ик­ры, обеспечивают сохранение вида за счёт ухода за потомством (строительство гнёзд, охрана кладок икры и т.п.). Уже отмечалось, что самки лососевых зарывают икру в галечный грунт и охраняют кладки в течение 10 дней.

У трёхиглой корюшки самцы строят из водорослей гнездо. После откладки самкой икры, самец охраняет и чистит гнездо, прогоняет через него воду, осуществляя таким образом его аэрацию. После вы­хода личинок он охраняет их.

Самцы морского конька, морской иглы носят икринки в специаль­ной сумке, развивающейся у них на брюшке. Сюда же прячется при опасности молодь. У некоторых видов рыб икра вынашивается в рото­вой полости. У сомов икру вынашивают самцы, у африканской рыбки тиляпии - самка.

ПОВЕДЕНИЕ. Рыбам присущи сложные формы поведения. Основу его составляют разнообразные безусловные (врождённые) рефлексы. Они обеспечивают поиск и добывание пищи, размножение (выбор благопри­ятных для нереста мест, различные формы заботы о потомстве), миг­рации, охрану индивидуальных участков и т.п. Кроме того, у рыб можно вырабатывать условные рефлексы на звук, свет, цвет, форму предметов и др. раздражители, что позволяет им более эффективно адаптироваться к среде.

МНОГООБРАЗИЕ РЫБ. Известно около 20.000 видов рыб. По строению скелета их подразделяют на хрящевых и костных. Костные рыбы объ­единяются в 30-40 отрядов.

Отряд Сельдеобразные включает более 300 видов. Для них харак­терно сжатое с боков тело, покрытое серебристой чешуей, отсутствие отверстий боковой линии. Спинной плавник один. Зубы мелкие или от­сутствуют. Ведут стайный образ жизни и населяют моря всего земного шара. Есть проходные виды, например, сельдь черноспинка. Живёт в Чёрном и Каспийском морях, на нерест уходит в верховья рек этого бассейна. Сельдеобразные имеют большое промысловое значение.

Отряд Кистеперые представлен в настоящее время одним реликто­вым видом - латимерией. Первый экземпляр её был выловлен в 1938 г. в Индийском океане вблизи юго-восточных берегов Африки. Парные плавники приспособлены не только для плавания, но и для ползанья по грунту. В скелете грудного плавника легко обнаруживаются гомо­логи плечевой, лучевой и локтевой костей. Лучи на конце плавника соответствуют костям кисти. Имеют острые простые зубы. Тело покры­то чешуей, состоящей из сросшихся дентиновых зубчиков. Плаватель­ный пузырь как и лёгкие двоякодышащих рыб отходит от брюшной сто­роны пищевода. Хищники, ведут придонный образ жизни. Тело имеет длину до 1,5 м.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА. Рыбы имеют веретенообразное, сжатое с боков тело, приспособленное к быстрому плаванию. Оно под­разделяется на голову, туловище и хвост и покрыто кожей с костными чешуями. Эпителий кожи многослойный, богат одноклеточными слизис­тыми железами. Собственно кожа имеет волокнистое строение. В ней развиваются костные пластинки, образующие чешую.

Скелет представлен позвоночником, состоящим из двояковогнутых позвонков, между телами которых сохраняются остатки хорды, черепом и скелетом парных и непарных плавников. Позвоночный столб делится на туловищный и хвостовой отделы. Череп подразделяется на мозговую и лицевую часть (висцеральный отдел).

Мозговой череп может состоять из хрящевых или костных элемен­тов. Висцеральный отдел образован челюстными, подъязычной и жабер­ными дугами. Скелет непарных плавников образован многочисленными лучевыми косточками. Кости поясов парных плавников не связаны с осевым скелетом и лежат свободно в толще мышц.

Мышечная система в основном имеет сегментарное строение. Но есть специализированные группы мышц: челюстей, жаберного аппарата, глаз и другие.

Органы пищеварения начинаются ртом, ведущим в ротоглоточную полость, которая ограничена челюстями. На челюстях и других костях ротоглоточной полости есть зубы, наиболее развитые у хищных видов. С боков ротоглоточная полость ограничена жаберными дугами. На их внутренней стороне расположены жаберные тычинки, задерживающие пи­щевые частицы, взвешенные в воде. Ротоглотка переходит в пищевод, который расширяется в желудок. За желудком следует тонкая кишка, в просвет которой открываются протоки печени и поджелудочной железы. Выводное отверстие кишечника открывается либо наружу, либо в клоа­ку.

Кровеносная система замкнутая. Сердце двухкамерное, круг кро­вообращения один. У двоякодышащих рыб появляется перегородка в предсердии и развивается лёгочный круг кровообращения.

Органы дыхания - жабры, расположенные кнаружи от жаберных ду­жек. У двоякодышащих рыб из брюшной стенки пищевода развиваются легочные мешки.

У вьюнов, в период миграции по суше, дыхание атмосферным воз­духом осуществляется за счёт среднего и заднего отделов кишечника, а также через кожу.

Органы выделения представлены первичными почками, которые расположены по бокам позвоночника.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг рыб состоит из пяти отделов, наиболее развиты из которых средний мозг и мозжечок. От спинного мозга отходят соот­ветственно сегментам спиномозговые нервы.

Органы чувств разнообразны и хорошо развиты. Подвижные глаза имеют плоскую роговицу, шаровидный хрусталик. Органы слуха и рав­новесия представлены только внутренним ухом. Рецепторы вкуса, вку­совые луковицы, локализуются не только в ротовой полости, но и рассеяны по поверхности тела. Органы обоняния представлены парой слепо замкнутых обонятельных мешков. У большинства рыб есть специ­фичный для них орган - боковая линия.

В большинстве своём рыбы раздельнополые животные. Самки имеют непарный яичник, а самцы - парные семенники.

Экология рыб отличается большим разнообразием. Среди них есть виды обитающие не только в пресной или соленой воде, но также про­ходные и полупроходные. По месту обитания в бассейне могут быть разделены на формы, живущие преимущественно в толще воды на раз­личных глубинах, придонные, а также виды, адаптировавшиеся к жизни на больших глубинах (абиссальные).

ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ РЫБ. Значение рыб определяется в первую очередь тем, что их мясо является ценным источником животных бел­ков. За счёт рыб человечество покрывает около 40% своих потребнос­тей в белках. Мировой улов рыб составляет около 50 млн. тонн в год.

Из печени трески, акул получают рыбий жир, богатый витаминами А и Д. Рыбы используются для получения рыбной муки, рыбного клея, кож. Рыбы используются для борьбы с зарастанием мелководных водох­ранилищ. Для этого их зарыбливают растительноядными видами (белый амур, толстолобик). Для уничтожения личинок малярийных комаров за­селяют водоёмы рыбками гамбузиями. важную роль в их распространении среди окончательных хозяев. Немаловажное значение имеет также и тот факт, что мясо или икра некоторых видов содержат токсины.

ИСКУССТВЕННОЕ РАЗВЕДЕНИЕ РЫБ. ПРУДОВОДСТВО. Интенсивный промы­сел рыб требует их постоянного расширенного воспроизводства. С этой целью создаются рыбоводные заводы , нерестово-вырастные хо­зяйства. Здесь от пойманных в период нереста взрослых рыб берут икру, поливают её молоками и перемешивают. Затем оплодотворённая икра помещается в инкубаторы, где проточная вода достаточно насы­щена кислородом и имеет определенную температуру. Вылупившиеся из икры личинки выдерживаются и подкармливаются в специальных бассей­нах. Когда мальки подрастут и окрепнут - их выпускают в естествен­ные водоёмы.

Искусственное разведение используют и для расселения ценных пород. С этой целью полученных в хозяйствах мальков выпускают в незаселенные водоёмы. Так из Чёрного в Каспийское море была пере­селена кефаль, а дальневосточный лосось в реки Мурманского полуос­трова, сиг - из Ладожского озера в озёра Урала.

Для воспроизводства поголовья товарной рыбы широко использу­ют разведение рыб в прудовых хозяйствах, где цикл от мальков до товарной рыбы проходит под контролем человека. В прудах разводят карпа, форель, сома, белого амура, пелядь. Прудовые хозяйства име­ют систему прудов, позволяющую создавать наиболее благоприятные условия для развития потомства. В период нереста самцы и самки из зимовальных прудов переводятся в небольшие и неглубокие нересто­вые. Подрастающая в них молодь пересаживается в большие вырастные пруды. Для зимнего содержания производителей и сеголеток пересажи­вают в глубокие зимовальные пруды. На следующий год сеголетки из зимовальных прудов переводятся в нагульные, где доращиваются до товарных кондиций. Нередко доращивание годовиков и двухлеток про­изводят в торфяных карьерах, водохранилищах ТЭЦ.

ОХРАНА РЫБ. В целях сохранения ресурсов и видового многообра­зия рыб устанавливаются правила, ограничивающие объёмы лова. Зап­рещены хищнические способы лова (глушение),лов рыбы сетями с мел­кими ячейками, наносящие большой ущерб рыбным запасам. При строи­тельстве гидротехнических сооружений на путях миграции рыб созда­ются рыбоводы. Законодательством запрещён сброс в водоёмы промыш­ленных стоков, содержащих ядовитые отходы производства.

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ.

Земноводные, или амфибии - первые наземные позвоночные, сохра­няющие в своём индивидуальном развитии связь с водной средой.

Лягушка - типичный представитель класса. Лягушки живут по бе­регам пресноводных водоёмов, в воде, в болотах, на лугах, влажных лесах. Питаются насекомыми, мальками рыб. Добычу подстерегает сидя неподвижно в укромных местах. Заметив движущееся насекомое, выбра­сывает широкий липкий язык и проглатывает прилипшую к нему добычу. Активный образ жизни ведут только в теплое время года. Зимуют на дне водоёмов, в норах грызунов, под камнями.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ. Тело короткое, уплощено в спинобрюшном нап­равлении. Большая плоская голова без заметных границ переходит в туловище, хвост отсутствует. Голова подвижно соединена с тулови­щем. На верхней стороне её располагается пара выпуклых глаз. Они защищены кожистыми верхними и прозрачными подвижными нижними веками. Впереди глаз находится пара ноздрей с клапанами, ведущая в обонятельные мешки, сообщающиеся через внутренние отверстия с ро­товой полостью.

Позади глаз видна пара небольших кожистых кружочков - бара­банных перепонок. По бокам тела располагаются конечности. Передние - короткие и снабжены четырьмя пальцами. Задние конечности длин­ные, несут по пять пальцев, между которыми натянута плавательная перепонка. На заднем конце тела располагается клоачное отверстие.

Кожа - влажная, эластичная, лишена роговых образований. Она состоит из многослойного эпителия и собственно кожи, богата слизе­отделительными железами, секрет которых предохраняет её от высыха­ния. Кожа земноводных - важный в физиологическом отношении орган, участвующий в дыхании и водном обмене. Секрет слизистых желез мо­жет содержать раздражающие или ядовитые вещества, защищающиеся ля­гушек от врагов.

СКЕЛЕТ И МЫШЦЫ. Скелет состоит из черепа, позвоночного столба, костей свободных конечностей и их поясов. Осевой скелет состоит из 9 позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый отделы содержат по од­ному позвоночнику. Туловищные позвонки имеют верхние дуги, образу­ющие канал спинного мозга. С боков от них отходят большие попереч­ные отростки. Крестцовый позвонок служит для соединения c костями таза. Хвостовой отдел представлен одной хвостовой костью, образо­ванной многими слившимися друг с другом позвонками. Грудная клетка у бесхвостых отсутствует.

Череп широкий, уплощен в спинобрюшном направлении. Делится на мозговой и висцеральный. Он подвижно соединен с позвоночником. Моз­говой череп образован хрящем и костями, число которых меньше, чем у рыб. Основными элементами висцерального скелета являются челюст­ные кости.

Плечевой пояс имеет форму полукольца и не соединен с осевым скелетом, в связи с отсутствием грудной клетки. Он состоит из пар­ных лопаток, вороньих костей, ключиц и непарной грудины.

Пояс задних конечностей образован тремя сросшимися парными костями таза: подвздошными, седалищными и лобковыми. Через подв­здошные кости он соединён через крестцовый позвонок с осевым ске­летом.

Скелет свободных конечностей имеет типичный для всех наземных позвоночных план строения. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и четырехпалой кости. Предплечье образовано непарной костью, т.к. у бесхвостых амфибий лучевая и локтевая кости сраста­ются. Задняя конечность состоит из бедра, голени и пятипалой сто­пы. Голень образована малой и большой берцовыми костями.

Мышечная система в связи с наземным образом жизни преобретает более сложное строение в сравнении с рыбами. Это касается прежде всего дифференцировки мышц конечностей, головы, ротовой полости. Наряду с этим, мышцы спины и брюшные сохраняют сегментарное строе­ние. Благодаря сокращениям отдельных групп мышц лягушка способна совершать сложные движения.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ. Пищеварительная система начинается ротог­лоточной полостью. Ко дну её передним концом прикреплён язык, выб­расывая который лягушка ловит добычу. В ротоглоточную полость отк­рываются протоки слюнных желез. Их секрет не содержит ферментов и служит для увлажнения пищи. По краю верхней челюсти расположены мелкие конические зубы. Пища через короткий пищевод попадает в же­лудок целиком, где частично переваривается с помощью желудочного сока. Далее она поступает в тонкий кишечник. В начальный отдел его - двенадцатиперстную кишку , открывается желчный проток печени, в который впадает проток поджелудочной железы. Тонкая кишка перехо­дит в толстую кишку, которая впадает в клоаку.

Дышат амфибии атмосферным воздухом. Органами дыхания у взрос­лых лягушек служат лёгкие и кожа. Лёгкие представляют собой парные легочные мешки. Внутренняя поверхность их имеет ячеистое строение, что увеличивает площадь контакта с воздухом. Поверхность лёгких густо оплетена кровеносными сосудами. Через гортанно-трахейную ка­меру они соединяются с полостью ротоглотки.

Грудная клетка у амфибий отсутствует. Вентиляция лёгких осу­ществляется за счёт дна ротоглотки. При вдохе опускается дно рото­вой полости и открываются клапаны ноздрей. Воздух засасывается в ротоглотку. Затем дно ротоглотки поднимается, клапаны закрываются и воздух проталкивается в лёгкие. Выдох происходит через рот при сокращении брюшных мышц и спадении лёгких. В дыхании значительную роль играет кожа. Через лёгкие у разных видов поступает от 35 до 75% кислорода и удаляется от 35 до 55% углекислоты. Через кожу поступает 15-55% кислорода и удаляется до 45-65% углекислого газа.

Кровеносная система замкнутая. Кругов кровообращения два. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Из желудочка берёт начало артериальный конус, от которого последова­тельно отходят три пары сосудов: лёгочные артерии, дуги аорты, об­щие сонные артерии.

В правом предсердии содержится венозная кровь, а в левом - артериальная. При сокращении предсердий венозная и артериальная кровь поступают в желудочек, где частично смешиваются.

При сокращении желудочка венозная кровь выталкивается в арте­риальный конус и по легочным артериям поступает в лёгкие. Здесь происходит газообмен и артериальная кровь поступает по лёгочным венам в левое предсердие. Так совершается кровообращение в малом круге. Часть венозной крови направляется к коже, откуда обогащён­ная кислородом кровь попадёт в правое предсердие.

При дальнейшем сокращении желудочка смешанная кровь направля­ется из артериального конуса в дуги аорты, а артериальная - в сон­ные артерии. Отдав кислород внутренним органам, кровь собирается в правое предсердие. Таким образом, при движении крови по артериям большого круга кровообращения к внутренним органам поступает сме­шанная кровь и только к головному мозгу - артериальная.

Органы выделения - пара первичных почек. Они расположены по бокам крестцового отдела позвоночного столба в виде компактных тел. Идущая от них пара мочеточников открывается в клоаку. Моча, попадая в клоаку, стекает в мочевой пузырь, откуда периодически выбрасывается через клоачное отверстие наружу. Часть продуктов диссимиляции выделяется через кожу.

В связи с переходом к наземному образу жизни в строение нерв­ной системы произошёл ряд изменений. Существенно увеличились раз­меры переднего мозга и происходит его чёткое разделение на два по­лушария. Появляются скопления нервных клеток в крышке полушарий. Средний мозг имеет меньшие размеры, чем у костных рыб. Мозжечок небольшой. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нер­вов. Спинной мозг имеет плечевое и поясничное утолщение, иннерви­рующие конечности. От спинного мозга отходят 10 пар нервов.

Адаптация предков земноводных к жизни на суше оказала влияние на развитие органов чувств. Глаза предохраняются от высыхания и засорения подвижными веками и мигательной перепонкой. Их роговица выпуклая, а хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы. В сетчатке есть палочки и колбочки. Аккомодация, как и у рыб, достигается пе­ремещением хрусталика относительно сетчатки.

Орган слуха усложняется. Помимо внутреннего, появляется сред­нее ухо. Полость его снаружи затянута тонкой барабанной перепон­кой. Изнутри она сообщается с ротоглоткой через евстахиеву трубу. Благодаря этому внутреннее и внешнее давление на барабанную пере­понку уравновешиваются. Колебания барабанной перепонки, через единственную слуховую косточку-стремечко, усиливаются и передаются на овальное окно внутреннего уха.

Органы обоняния играют важную роль в жизни амфибий и предс­тавлены парными обонятельными мешками. Наружу они открываются ноздрями, а в ротоглоточную полость - хоанами. Поверхность слизис­той мешков складчатая, покрыта чувствительным эпителием и увлажня­ется секретом слизистых желез. Органы обоняния функционируют толь­ко в воздушной среде, т.к. в воде наружные ноздри закрыты.

Органы осязания - многочисленные чувствительные рецепторы, рассеянные в кожных покровах.

Земноводные - раздельнополые животные. Половые железы парные - яичники у самок и семенники - у самцов. Яйцеводы открываются в клоаку, семяпроводы - в мочеточники. Самцы от самок отличаются и наружными признаками. У самцов имеются голосовые мешки - резонато­ры, расположенные по бокам головы. Кроме того, на первом пальце передних ног имеются половые бугорки, достигающие заметного разви­тия в брачный период.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ. Амфибии начинают размножаться на третьем году жизни. Оплодотворение наружное, происходит в воде. Весной яйцеклетки по трубчатым яйцеводам опускаются в клоаку и выбрасываются в воду, где сразу же осеменяются спермой. После оп­лодотворения окружающая яйцо слизистая оболочка разбухает, что предохраняет находящееся внутри яйцо от механических повреждений. Кроме того, оболочки, как линзы, концентрируют на яйце тепловые лучи.

В зависимости от температуры воды развитие личинки - головас­тика, идёт в течение 7-15 дней. Он имеет признаки типично водных животных: обтекаемое тело, боковую линию, жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, хвостовой плавник.

По мере развития у головастика начинают формироваться сначала задние, а потом передние конечности, два круга кровообращения, происходит редукция жабер и переход на лёгочное дыхание, постепен­но исчезает хвост. От момента оплодотворения до конца метаморфоза проходит 2-3 месяца.

МНОГООБРАЗИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ. Современные Земноводные самый малочисленный класс позвоночных. Они насчитывают около 2500 видов,

объединяемых в три отряда: бесхвостых, хвостатых и безногих.

Отряд Бесхвостые.Насчитывает около 2100 видов наиболее высо­коорганизованных земноводных. К ним принадлежат различные виды ля­гушек: зелёных, бурых, жаб, жерлянок. Все они имеют широкое, ко­роткое, уплощенное в спино-брюшном направлении тело. Шея не вы­ражена, хвост отсутствует. Парные конечности расположены по бокам тела, хорошо развиты. Задние конечности длиннее передних и служат для передвижения по суше скачками, а в воде - для плавания.

Представители этого отряда - жабы имеют бугристую кожу, желе­зы которой выделяют едкую жидкость. Задние конечности жаб короче, чем у лягушек. Благодаря хорошо развитым лёгким и сухой коже могут жить вдали от водоёмов и только для размножения уходят в воду. Ак­тивны в тёмное время суток. Поселяясь в огородах, лесах уничтожают вредителей культурных растений, принося большую пользу. В Европе, на Дальнем Востоке встречаются жерлянка. Слизистые выделения кож­ных желез её ядовиты.

Отряд Хвостатые. Насчитывает около 280 видов. Голова незаметно переходит в удлиненное туловище, заканчивающееся хвостом. Передние и задние конечности примерно одинаковы по длине. Ключица отсутс­твует. Передвигаются на суше и в воде волнообразно изгибая тело.

Типичным представителем является тритон обыкновенный. Имеет относительное короткое тело. Обитает в летом в стоячих водоёмах, а зимуют на суше под пнями деревьев, камнями, листьями. Весной у тритонов развивается на спине волнистый гребень, увеличивающий по­верхность кожного дыхания. В период жизни на суше гребень исчеза­ет.

В подземных водоёмах Югославии живёт протей. Тело его угре­видное, конечности слабо развиты. Передние лапы трёхпалые, задние двухпалые. В течение всей жизни сохраняют три пары наружных перис­тых жабер. Глаза маленькие, часто скрыты под кожей.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ. Данные палеонтологии показывают, что земновод­ные появились на Земле около 300 млн. лет назад в девонском перио­де палеозоя. Своё происхождение они ведут от древних кистеперых рыб, у которых в процессе приспособления к жизни на суше развились парные конечности,лёгочное дыхание, два круга кровообращения. Наи­более древним представителем примитивных земноводных является сте­гоцефалы, от которых в результате адаптивной радиации обособились три ветви. Одна из них в последующем дала начало современным хвос­татым и безногим амфибиям, вторая - бесхвостым земноводным и третья - примитивным пресмыкающимся.

ЗНАЧЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ. Земноводные полезны прежде всего тем, что поедают беспозвоночных, наносящих вред лесным и сельскохозяйс­твенным культурам, являющихся промежуточными хозяевами паразитов, переносчиками возбудителей инфекций человека и животных. Например, травяная лягушка за сутки уничтожает до 60 вредных насекомых.

Земноводные разных видов используются в пищу пушными зверями (норкой, выдрой, хорьком), птицами (журавли, аисты и др.), рыбами (сом, щука). В пищу используются не только взрослые животные, но и икра, головастики.

В некоторых странах (Франция) лягушки употребляются в пищу людьми. Лягушки, тритоны, аксолотли широко используются в качестве экспериментальных животных в научно-исследовательских учреждениях, учебных заведениях медицинского и биологического профиля.

Отрицательное значение земноводных невелико. Они могут нано­сить ущерб молоди рыб в рыборазводных хозяйствах. Некоторые амфи­бии могут быть промежуточными хозяевами глистов птиц и зверей. В связи с загрязнением среды, осушением болот численность некоторых видов снизилась.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА.

Земноводные - древние наземные холоднокровные животные. Зависимость земноводных от температуры и влажности окружающей среды определяет их отсутствие в пустынных и приполярных районах. Форма тела у разных классов имеет особенности. У бесхвостых оно укорочено, широкое, сжато в спино-брюшном направлении, хвост редуцирован. У хвостатых земноводных тело удлинено, сжато с боков, хвост хорошо развит. Кожа состоит из многослойного эпителия и собственно кожи. Наряду с покровной и рецепторной функциями она выполняет функцию дополнительного органа дыхания. В связи с этим она имеет развитую сеть кровеносных капилляров и увлажняется выде­лениями многочисленных кожных желез. Скелетных структур кожа не содержит.

Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на шей­ный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы. Число позвонков у бесхвостых амфибий 9, у хвостатых от 37 до 100. Череп разделён на мозговой и висцеральный отделы и состоит из костных и хрящевых элементов, число которых меньше, чем у рыб. Он подвижно через единственный шейный позвонок соединяется с осевым скелетом. Груд­ная клетка отсутствует. Конечности имеют типичное для наземных позвоночных строение. Передняя конечность состоит из плеча, предп­лечья и кисти, задняя - из бедра, голени и стопы. Пояс передних конечностей состоит из парных лопаток, вороньих костей, ключиц и непарной грудины. У хвостатых ключица отсутствует. Пояс задних ко­нечностей образован сросшимися парными подвздошными, седалищными и лобковыми костями. Подвздошные кости соединяются с крестцовым поз­вонком.

Мышечная система состоит из групп специализированных мышц ко­нечностей, ротовой полости, языка. Наряду с этим некоторые мышцы стенки живота, спины сохраняют сегментарное строение.

Питаются земноводные мелкими животными. Добычу схватывают че­люстями или ловят с помощью липкого языка. Широкий рот ведёт в ро­тоглотку. В полость её открываются протоки слюнных желез, секретом которых пища смачивается. Далее пища через пищевод поступает в же­лудок, где частично переваривается. От желудка отходит тонкая киш­ка, где под действием ферментов поджелудочной железы происходит окончательное переваривание и всасывание пищи. Непереваренные ос­татки пищи поступают в толстую кишку и через клоаку выводятся на­ружу.

Органы выделения - парные первичные почки. Моча по мочеточни­кам поступает в клоаку, откуда после накопления в мочевом пузыре удаляется наружу. В выделении принимает участие и кожа.

Органы дыхания у взрослых земноводных - лёгкие, кожа, слизис­тая отоглотки, а у личинок - наружные и внутренние жабры, кожа.

Кровеносная система замкнутая. В связи с лёгочным дыханием развиваются два круга кровообращения - малый и большой. Сердце трёхкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. Малый круг кровообращения начинается в желудочке, откуда венозная кровь по лёгочным артериям направляется в лёгкие, а артериальная кровь после газообмена в лёгких, по лёгочным венам в левое предсердие.

Большой круг начинается из желудочка, откуда смешанная кровь поступает в аорту и далее к тканям органов по отходящим от неё ар­териям. Головной мозг снабжается через сонные артерии артериальной кровью. Венозная кровь собирается в правое предсердие, где и заканчивается большой круг кровообращения.

Нервная система амфибий характеризуется прогрессивным разви­тием переднего мозга: разделением на полушария и появлением в его своде скоплений нервных клеток, образующих древнюю кору. От голов­ного мозга отходят 10 пар черепномозговых нервов.

Органы чувств разнообразны и их прогрессивное развитие связа­но с адаптацией к наземному образу жизни.

Глаза защищены подвижными веками и мигательной перепонкой. Хрусталик представляет собой двояковыпуклую линзу, роговица выпук­лая. Орган слуха представлен внутренним и средним ухом, которое развивается как приспособление к восприятию колебаний менее плот­ной, чем вода, воздушной среды. В среднем ухе одна слуховая кос­точка - стремечко.

Органы обоняния - обонятельные мешки. Полость их сообщается через наружные ноздри с внешней средой, а через хоаны (внутренние ноздри) с ротоглоткой. Появление внутренних ноздрей позволяет соз­давать поток воздуха через обонятельные мешки и распознавать раз­личные запахи. Осязательные рецепторы рассеяны в кожных покровах.

Земноводные - раздельнополые животные. У самок имеются парные яичники, у самцов - семенники. Половые клетки самок и самцов выво­дятся через клоаку у большинства видов в воду, где и происходит оплодотворение. Процесс развития протекает с метаморфозом. Из яй­цеклеток развивается рыбообразная личинка - головастик, которой присущи такие признаки рыб, как жаберное дыхание, наличие боковой линии, движение при помощи хвоста. В процессе метаморфоза у голо­вастика редуцируются жабры и хвост, развиваются лёгкие и трёхка­мерное сердце, формируются конечности, т.е. приспособления, обес­печивающие жизнь на суше.