10.2. Синтетическая теория эволюции: первый синтез дарвинизма и генетики

Хромосомная теория наследственности не снимала противоречий между дарвинизмом и генетикой. (Собственно говоря, такая задача перед ней и не стояла.) Важнейшим шагом на пути их преодоления явилось создание синтетической теории эволюции – первого глубокого синтеза классического дарвинизма, генетики, систематики, палеонтологии, экологии. Он привел к качественному скачку в развитии биологического знания, к переходу биологии с классического на неклассический уровень познания.

Принципиальные и концептуальные положения синтетической эволюции были заложены трудами С.С. Четверикова (1926), Р.Фишера, Н.В. Тимофеева-Ресовского, С. Райта, Н.П. Дубинина, Дж. Холдейна (1929–1932) и др. Свое развитие она получила в трудах таких выдающихся биологов XX в., как Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен, Э. Майр, Дж. Симпсон, Дж. Хаксли, Ф.Г.Добжанский и др. Непосредственными предпосылками создания теории выступали: хромосомная теория наследственности; традиция разработки биометрических и математических подходов в решении проблем генетики и эволюции, в частности закон Харди–Вайнберга (1908) для идеальной популяции (гласящий, что такая популяция – совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию, более или менее изолированную от соседних совокупностей того же вида – стремится сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирических исследований изменчивости в природных популяциях и т.д.

Идейные основы синтетической теории эволюции сложились в научной школе С.С. Четверикова, который еще в 1905 г. обратил внимание на то, что периодические колебания численности особей вида («волны жизни») могут влиять на направление и интенсивность естественного отбора. В 1921 – 1929 гг. организованный Четвериковым научный коллектив провел исследования мутаций в природных популяциях. Эти исследования показали, что мутационный процесс происходит в природных популяциях; популяция обладает общим генофондом, который насыщен разными мутациями, и по мере старения вида в нем накапливается все больше мутаций (при этом признаки вида расшатываются); полная изоляция популяции и естественный отбор приводят к образованию нового вида. Работы Четверикова и его школы стали основанием науки о генетике природных популяций, синтетической теории эволюции, идей популяционного мышления в биологии, революционных по своей сути.

Формирование синтетической теории эволюции ознаменовало переход к популяционной концепции, сменившей организмоцентрическую, начало преодоления противопоставления исторического и структурно-инвариантного «срезов» в исследовании живого, интеграцию биологии на базе дарвинизма (в России – Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен, А.Н. Северцов, разработавший учение о главных направлениях биологического процесса – аромофозе и идиоадаптации, и др.). Это открыло качественно новый этап в развитии биологии – переход к созданию единой системы биологического знания, воспроизводящей законы развития и функционирования органического мира как целого.

Рассмотрим детальнее принципы и понятия синтетической теории эволюции, доказательно моделирующей протекание эволюционного процесса, который представляет собой «векторизированный», направленный процесс изменения дискретных форм живых организмов на Земле. Синтетическая теория эволюции строится на следующих принципах и понятиях:

• элементарной «клеточкой» биологической эволюции является не организм, не вид, а популяция. Именно популяция – та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в системе биологических поколений. Через изменение ее генотипического состава осуществляется эволюция вида;

• элементарный эволюционный материал – это мутации (мелкие дискретные изменения наследственности), обычно случайно образующиеся. В настоящее время выделяют генные, хромосомные, геномные (изменения числа хромосом и др.), изменения внеядерных ДНК и др.;

• наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием элементарных эволюционных факторов, таких как: мутационный процесс, поставляющий элементарный эволюционный материал; популяционные волны (колебания численности популяции в ту или иную строну от средней численности входящих в нее особей); изоляция (закрепляющая различия в наборе генотипов и способствующая делению исходной популяции на несколько новых, самостоятельных популяций); естественный отбор.

Естественный отбор – ведущий эволюционный фактор; именно он направляет эволюционный процесс. Отбор действует на всех стадиях онтогенеза особей данного вида. Существуют разные формы естественного отбора: движущий – благоприятствующий лишь одному направлению изменчивости, когда происходит дивергенция дочерних форм; дизруптивный – разрывающий, благоприятствующий двум или нескольким направлениям изменчивости; стабилизирующий – благоприятствующий сохранению в популяции оптимального фенотипа и действующий против проявлений изменчивости.

Таким образом, популяции являются подвижными динамическими системами, испытывающими непрерывное и неравновесное воздействие мутационного процесса, флуктуаций численности («волн жизни»), полной или частичной изоляции, естественного отбора.