Взаимосвязь обмена углеводов и липидов

Связующим звеном при переходе от углеводов к липидам является пировиноградная кислота (ПВК) и ацетил-КоА. ПВК путем окислительного декарбоксилирования превращается в ацетил-КоА, который служит исходным соединением для синтеза в организме высших жирных кислот, триглицеридов и других липидов. 3-Фосфогицериноый альдегид, возникающий при дихотомическом распаде углеводов, изомеризуясь, превращается в фосфодиоксиацетон. При восстановлении последнего образуется фосфоглицерол, необходимый для синтеза простых и сложных липидов. Ацетил-КоА и глицерол – главные продукты распада липидов – служат исходными соединениями для синтеза углеводов. Ацетил-КоА переходит в ПВК, а из нее – в углеводы путем обращения реакции их дихотомического распада. Превращение глицерина в углеводы идет через 3-фосфоглицериновый альдегид, а затем описанным выше способом. Взаимосвязь липидного, углеводного и белкового обмена показана на рис.19.

Рис.19. Взаимосвязь липидного, углеводного и белкового обмена

Таким образом, обмен липидов оказывается тесно связанным с обменом соединений других классов, а метаболические пути обмена липидов различных классов являются частью общей метаболической сети, функционирующей в организме.

7. Ключевые термины и понятия к главе II

Аполипротеины (апопротеины) - низкомолекулярные белки, входящие в состав липопротеинов; обеспечивают растворимость липидного компонента, транспорт различных липидов в ходе их пере­распределения между тканями и депонирование в жировой и ряде периферических тканей, образование активных форм фер­ментов, действующих на липопротеины.

Ацетилкоэнзим А, ацетил-КоА, ацетилкофермент А - продукт конденсации коэнзима А с уксусной кислотой, содержит макроэргическую связь; обра­зуется в реакции окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты, а также в реакции, катализируемой ацетил-КоА-синтетазой и при β-окислении высших жирных кислот. Участвует в различных обмен­ных реакциях, например в синтезе высших жирных кислот, холестерола, стероидных гормо­нов, цитрил-КоА, является универсальным донором ацетильных групп для реакций ацетилирования.

Ацетил-КоА-карбоксилаза - полифункциональный фермент, относится к классу лигаз, осуществляет превраще­ние ацетил-КоА в малонил-КоА.

Ацилкоэнзим А, ацил-КоА - продукт конденсации коэнзима А с карбоновой кислотой, содержит макроэргическую связь, образуется в результате действия ацил-КоА-синтетазы, участвует в обмен­ных реакциях в живой клетке.

Ацилпереносящий белок, АПБ - субдомен синтетазы высших жир­ных кислот, его простетическая группа служит «подвижной рукой», переносящей в правильной последовательности ковалентно связанные остатки высших жирных кислот от одного субдо­мена синтазы высших жирных кислот к другому.

α-Глицерофосфат, α-фосфоглицерин - сложный эфир глице­рина и фосфорной кислоты. Образуется при фосфорилировании глицерина либо при восстановлении диоксиацетонфосфата; является важнейшим промежуточным продуктом обмена липидов и углеводов. В основном используется в биосинтезе триглицеридов и фосфатидов.

β-кетобутирил-КоА (CH₃COCH₂CO~SKоA) - продукт конденса­ции двух молекул ацетил-КоА, содержит макроэргическую связь.

Липазы - ферменты класса гидролаз, ускоряющие гидролиз внешних сложноэфирных связей в молекулах триглице­ридов. Различают простые Л., катализирующие освобождение высших жирных кислот из свободных триглицеридов, и липопротеинлипазы, гидролизующие связанные с белками липиды. Ак­тивность Л. регулируется путем их фосфорилирования — де-фосфорилирования.

Липосомы - искусственно получаемые сферические частицы диаметром менее 10 мкм, образованные из бимолекулярного слоя липидов; применяются в экспериментальных исследовани­ях как модели биологических мембран, а также в качестве «мик­роконтейнеров» при создании препаратов биологически актив­ных веществ, предназначенных для «адресной» доставки к определенным органам и тканям.

Малонил-КоА (НООС-СН₂-СО~SКоА) - продукт конденсации коэнзима А и малоновой кислоты, содержащий макроэргическую связь. Синтезируется из ацетил-КоА, СО₂ за счет энергии АТФ при участии фермента ацетил-КоА-карбоксилазы; является исход­ным соединением для биосинтеза высших жирных кислот.

α-Окисление высших жирных кислот - окисление по α-углеродному атому высших жирных кислот в присутствии пероксидазы с отщеплением от жирной кислоты по одному атому углерода в виде СО₂. Оно не связано с синтезом АТФ, подвергаются ему жирные кислоты с очень длинной цепью (более 20 углеродных атомов), входящие в липиды мозга и других отделов нервной ткани, а также жирные кислоты с разветвленной углеводородной цепью, ха­рактерные для растений.

β-Окисление высших жирных кислот - специфический путь распада высших жирных кислот, осуществляемый в результате окисления β-углеродного атома и поэтапного отщепления от молекул двухуглеродных фрагментов в виде ацетил-КоА. Данный процесс происходит в матриксе митохондрий и является ис­точником энергии для синтеза АТФ. Жирные кислоты вступают в ре­акции β-окисления в активированном состоянии, т. е. в связан­ном макроэргической связью с коэнзимом А в результате реак­ции, которую катализирует фермент ацил-КоА-синтетаза.

Синтетаза высших жирных кислот (синтаза ВЖК) - полифункциональный фермент, обеспечивающий многостадийный циклический про­цесс синтеза высших жирных кислот; последовательно удлиняет радикал жирной кислоты на два углеродных атома, донором кото­рых служит малонил-КоА.

Фосфолипазы - ферменты класса гидролаз подкласса эстераз, катализирующие гидролитический распад фосфатидов.

Холевые кислоты, желчные кислоты - класс органических по­лициклических кислот, важнейшие ингредиенты желчи млекопи­тающих. Являются конечными продуктами обмена холестерола. Натриевые соли X. к. — эмульгаторы жиров, способствующие их всасыванию и перевариванию.

Холестеролэстераза - фермент класса гидролаз, катализирует каталитическое расщепление эфиров холестерола.

Цитидиндифосфатхолин, ЦДФ-холин - нуклеотидный кофермент, со­держащий в своем составе гетероциклическое основание цитозин, рибозу, два остатка фосфорной кислоты и холин; образуется из фосфохолина и ЦТФ. При биосинтезе лецитина он передает ос­таток фосфохолина на диглицерид.