1.4. Энергетика процессов катаболизма жиров

В каждом цикле реакций ацил-КоА укорачивается на два углеродных атома и образуется по одной молекуле ФАДН₂, НАДН+Н⁺ и ацетил-КоА. Жирная кислота, содержащая n-число углеродных атомов претерпевает (n/2 -1) циклов. При окислении одной молекулы НАДН+Н⁺ через дыхательную цепь образуется 3 АТФ, а при окислении одной молекулы ФАДН₂ – 2 АТФ. Окисление ацетил-КоА (n/2) в цикле Кребса и дыхательной цепи дает 12 АТФ.

Отсюда энергетический баланс окисления высшей жирной кислоты рассчитывается по следующей формуле:

[(n/2-1) x 5 + n/2 x 12 – 1],

где n – число углеродных атомов в составе высшей жирной кислоты;

n/2 – число молекул ацетил-КоА, образовавшихся при β-окислении высшей жирной кислоты;

(n/2 -1) – число циклов β-окисления, которое претерпевает данная высшая жирная кислота;

5 – число молекул АТФ, синтезирующихся за 1 цикл β-окисления высшей жирной кислоты;

12 - число молекул АТФ, синтезирующихся из 1-ой молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса и окислительном фосфорилировании;

(-1) – молекула АТФ, которая затрачивается на активацию высшей жирной кислоты

Так, например, при β-окислении 1 моль пальмитиновой кислоты синтезируется 130 молекул АТФ, что видно по результатам вычисления по данной формуле: (16/2-1) x 5 + 16/2 x 12 – 1 = 130).

Для расчета энергетического баланса окисления триацилглицерола (простого жира) можно вывести формулу:

[(n/2 - 1) x 5 + n/2 x 12 – 1] x 3 +22,

где n – число углеродных атомов в составе высшей жирной кислоты;

n/2 – число молекул ацетил-КоА, образовавшихся при β-окислении высшей жирной кислоты;

(n/2 -1) – число циклов β-окисления, которое претерпевает данная высшая жирная кислота;

5 – число молекул АТФ, синтезирующихся за 1 цикл β-окисления высшей жирной кислоты;

12 - число молекул АТФ, синтезирующихся из 1-ой молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса и окислительном фосфорилировании;

(-1) – молекула АТФ, которая затрачивается на активацию высшей жирной кислоты;

3 – число ацильных радикалов в составе любого жира;

22 – число молекул АТФ, синтезирующихся при катаболизме 1 моль глицерола.

Например, энергетический баланс трипальмитилглицерола составляет 412 молекул АТФ, что видно из результатов вычисления по данной формуле: (16/2-1) x 5 + 16/2 x 12 – 1) x 3 +22 = 412).

Эффективность накопления энергии в результате окисления жирных кислот при стандартных условиях составляет около 40%, что близко к этой величине для гликолиза, ЦТК, окислительного фосфорилирования.

2. Синтез и ресинтез жиров

Для обмена жиров характерно широкое использование продуктов их распада для ресинтеза. В связи с этим значительная часть β-моноглицеридов (2-моноацилглицеролов), глицерина и свободных высших жирных кислот, освобождающихся при гидролизе триглицеридов, используется для ресинтеза триглицеридов, но несколько иного состава и строения, характерного для того или иного организма (если для этого использовать пищевые жиры) или органа (если идет перестройка жиров в пре­делах организма).

Продукты распада жиров всасываются через стенки кишок в лимфу и поступают в кровь. В стенке кишечника происходит ресинтез нейтрального жира; из чужеродного жира образуется жир, свойственный данному виду организма. В известной мере это обеспечивается тем, что в синтезе триацилглицеролов, а также фосфолипидов в кишечной стенке принимают участие наряду с экзогенными и эндогенные жирные кислоты.

Однако способности к осуществлению в стенке кишечника синтеза жира, специфичного для данного вида животного все же ограничена. Основная масса его откладывается в жировых депо: подкожной клетчатке, сальнике, брыжжейке и жировых прослойках различных органов. Этот резервный жир расходуется при недостатке в пище, и в первую очередь при истощении углеводистых ресурсов. Более длительная способность переносить голодание обусловлена наличием жировых депо.

Липиды, входящие в состав протоплазмы клеток других органов и тканей отличаются высокой специфичностью, их состав и свойства мало зависят от пищевых жиров.

Как правило, отличие синтеза и ресинтеза жиров сводится к тому, что в ресинтезе участвуют экзогенные высшие жирные кислоты, а в синтезе эндогенные высшие жирные кислоты. Кроме того, ресинтез может протекать из продуктов неполного или полного гидролиза экзогенных жиров. Основные этапы этих процессов могут быть сходны.