1.1.3. Всасывание продуктов гидролиза жиров

Образовавшийся при гидролизе жиров глицерин является водорастворимым и вместе с жирными кислотами, имеющими короткие углеродные цепи (С<10), всасывается свободно через стенку кишечника и через портальную систему кровообращения поступает в печень.

Для всасывания жирных кислот с длинной цепью (С>10), моноглицеридов необходимы желчные кислоты. Соединяясь с вышеперечисленными соединениями, желчные кислоты образуют в просвете кишечни­ка растворимые комплексы или смешанные мицеллы - холеиновые комплексы, которые легко всасываются в эпителий кишечника.

Смешанные мицеллы построены таким образом, что гидрофобные части молекул обра­щены внутрь мицеллы, а гидрофильные — на­ружу, поэтому мицеллы хорошо растворяются в водной фазе содержимого тонкой кишки. Ста­бильность мицелл обеспечивается в основном солями желчных кислот. Мицеллы сближаются с каймой клеток слизистой оболоч­ки тонкого кишечника, и липидные компонен­ты мицелл диффундируют через мембраны внутрь клеток. Вместе с продуктами гидролиза липидов всасываются жирорастворимые вита­мины A, D, Е, К и соли желчных кислот.

Желчные кислоты далее попадают через воротную вену в печень, из печени вновь секретируются в желчный пу­зырь и далее опять участвуют в эмульгирова­нии жиров. Этот путь желчных кислот называ­ют «энтерогепатическая циркуляция». Каждая молекула желчных кислот за сутки проходит 5— 8 циклов.

Так как рН в тонком кишечнике слабощелочная, желчные кислоты функционируют здесь в форме своих солей. Особую роль при этом играют такие желчные кислоты, как таурохолевая и гликохолевая. Лучше перевариваются и всасываются липиды, находящиеся в жидком состоянии, при температуре тела. Липиды, у которых точка плавления существенно выше температуры тела, плохо перевариваются и всасываются.

Фосфорная кислота, образующаяся при гидролизе фосфолипидов, всасывается в виде натриевых и калиевых солей, а азотистые основания — холин, этаноламин и серин — всасываются при участии нуклеотидов (ЦДФ-производных). Среди основных стероидов пищи только холестерин легко проникает через стенки кишечника. С такой же легкостью всасываются витамин D и некоторые стероидные гормоны.

1.1.4. Транспорт жиров из кишечника

Липиды, прежде чем поступить в лимфу, в кишечной стенке подвергаются ресинтезу, то есть превращению в триацилглицеролы. Липиды в водной среде (а значит, и в крови) нерастворимы, поэтому для транспорта холестерола и ресинтезированных липидов кровью в организме образуются комплексы ли­пидов с белками — липопротеины (ЛП).

Все типы липопротеинов имеют сходное стро­ение — гидрофобное ядро и гидрофильный слой на поверхности (рис.8). Гидрофильный слой образован белками, которые называют апопротеинами (аполипротеинами), и амфифильными молекулами липидов — фосфолипидами и холестеролом. Гидро­фильные группы этих молекул обращены к вод­ной фазе, а гидрофобные части — к гидрофоб­ному ядру липопротеина, в котором находятся транспортируемые липиды.

Рис.8. Липопротеины плазмы крови

Некоторые апопротеины интегральные и не могут быть отделены от липопротеина, а другие могут свободно пе­реноситься от одного типа липопротеина к дру­гому. Апопротеины выполняют несколько фун­кций:

• формируют структуру липопротеинов;

• взаимодействуют с рецепторами на поверх­ности клеток и таким образом определяют, какими тканями будет захватываться дан­ный тип липопротеинов;

• служат ферментами или активаторами фер­ментов, действующих на липопротеины.

Классификация липопротеинов основана на величине их плотности, которая в свою очередь зависит от содержания липидов. В организме синтезируются следующие типы липопротеинов: хиломикроны (ХМ), липопротеины очень низкой плот­ности (ЛПОНП), липопротеины промежуточ­ной плотности (ЛППП), липопротеины низкой плотности (ЛПНП) и липопротеины высокой плотности (ЛПВП).

Липопротеины очень низкой плотности (ЛПОНП) ρ = 0,95-1г/мл, состоят на 10% из белка, 60% триацилглицеролов, 18% фосфолипидов, 15% холестерола.

Липопротеины низкой плотности (ЛПНП) ρ = 1-1,06 г/мл, состоят на 25% из белка, 10% триацилглицеролов, 22% фосфолипидов, 45% холестерола.

Липопротеины высокой плотности (ЛПВП) ρ = 1,06-1,21 г/мл, состоят на 50% из белка, 3% триацилглицеролов, 30% фосфолипидов, 18% холестерола.

Хиломикроны (ХМ) состоят на 85% из триглицеридов, поэтому вместе с липопротеинами очень низкой плотности (ЛПОНП) их относят к триглицерид-богатым липопротеинам. Кроме триглицеридов хиломикроны содержат также холестерин и эфиры холестерина. При секреции единственным белком в составе хиломикрон является одна из изоформ аполипопротеина B, который частично покрывает поверхность хиломикрона и таким образом обеспечивает стабильность частицы в процессе циркуляции.

Каждый из типов ЛП образуется в разных тканях и транспортирует определённые липи­ды. Например, ХМ транспортируют экзогенные (пищевые жиры) из кишечника в ткани, поэто­му триацилглицеролы составляют до 85% мас­сы этих частиц.

ЛП хорошо растворимы в крови, некоторые из них легко проходят через стенки капилляров кровеносных сосудов и доставляют липиды к клеткам.

В плазме крови имеются три основных класса липопротеинов, причем содержание липидов в них может составлять от 50 до 90%;. Молекулы липидов и полипептидов в липопротеинах прочно соединены между собой, хотя и не образуют ковалентных связей. Липопротеины плазмы крови содержат полярные липиды и триацилглицеролы, а так же холестерол и его эфиры.

Большой размер ХМ не позволяет им про­никать через стенки капилляров, поэтому из клеток кишечника они сначала попадают в лимфатическую систему и потом через глав­ный грудной проток вливаются в кровь вместе с лимфой.