- •Введение
- •Глава I. Химия липидов
- •Общая характеристика и биологические функции липидов
- •2. Классификация липидов
- •Сульфатиды
- •3. Структура, состав и свойства жирных кислот
- •Строение жирных кислот
- •4. Простые липиды
- •4.1. Жиры
- •Диглицерид (диацилглицерол) Триглицерид (триацилглицерол)
- •Состав жирных кислот и температура плавления некоторых пищевых жиров
- •4.2. Воски
- •4.3.Стериды
- •5. Сложные липиды
- •5.1.1. Глицерофосфолипиды
- •5.1.2. Сфинголипиды
- •5.2.Гликолипиды
- •Церамид (n-ацилсфингозин)
- •5.2.1. Цереброзиды
- •Галактозилцерамид
- •5.2.2. Сульфатиды
- •5.2.3. Ганглиозиды
- •Гематозид (ганглиозид)
- •6. Строение и функции биологических мембран
- •7. Ключевые термины и понятия к главе I
- •8. Вопросы для самопроверки к главе I
- •Глава II. Метаболизм липидов
- •1. Катаболизм жиров
- •1.1. Превращения жиров в пищеварительном тракте
- •(По б.Ф.Коровину)
- •1.1.1. Эмульгирование жиров
- •1.1.2. Расщепление жиров
- •1.1.3. Всасывание продуктов гидролиза жиров
- •1.1.4. Транспорт жиров из кишечника
- •Катаболизм и энергетика глицерола
- •Фермент: Глицерофосфатдегидрогеназа
- •1.4. Энергетика процессов катаболизма жиров
- •Синтез и ресинтез жиров
- •2.1.Синтез нейтральных жиров
- •2.2. Механизм ресинтеза жиров
- •2.3. Биосинтез жирных кислот
- •А. Образование ацетил-КоА и его транспорт в цитозоль
- •Б. Образование малонил-КоА из ацетил-КоА
- •Суммарная реакция:
- •В. Реакции, катализируемые синтетазой вжк
- •Кротонил-апб бутирил-апб
- •Г. Удлинение цепи и образование двойных связей в молекулах вжк
- •Сравнительная характеристика процессов окисления и биосинтеза жирных кислот
- •3. Метаболизм фосфолипидов
- •3.1. Расщепление фосфолипидов
- •3.2.Биосинтез фосфолипидов
- •4. Регуляция обмена липидов
- •4.1. Регуляция обмена жиров
- •4.2. Регуляция метаболизма жирных кислот
- •Основные нарушения липидного обмена
- •В. Избыточное накопление жира в жировой ткани в результате нарушений депонирования жира
- •Д. Нарушение промежуточного жирового обмена
- •6. Интеграция метаболических путей обмена липидов
- •Взаимосвязь обмена белков и липидов
- •Взаимосвязь обмена углеводов и липидов
- •7. Ключевые термины и понятия к главе II
- •8. Вопросы для самопроверки к главе II
- •Часть в Напишите правильные ответы (2б.)
- •Часть с Решите расчетные задачи (3 б.)
- •Ответы к системе заданий по теме «Химия липидов» Часть а
- •Часть в
- •2. Фосфатидилэтаноламин (кефалин):
- •3. Серинфосфатид (фосфатидилсерин):
- •4. Сфингомиелин:
- •5. Инозитфосфатид (фосфатидилинозитол):
- •Часть в Напишите правильные ответы (2б.)
- •Часть с Решите задачи (3 б.)
- •Ответы к системе заданий по теме «Метаболизм липидов» Часть а
- •Часть б
- •1.Активирование пальмитиновой кислоты:
- •Образование глицерина из белков:
- •5.Синтез фосфатидилхолина:
- •Заключение
- •Рекомендуемая литература
- •Биологическая химия ч.1. Липиды и их метаболизм Учебное пособие
- •607220, Г. Арзамас, Нижегородская обл., ул. К.Маркса, 36
- •607220, Г. Арзамас, Нижегородская обл., ул. К.Маркса, 36
1.1. Превращения жиров в пищеварительном тракте
Жиры составляют до 90% липидов, поступающих с пищей. В пищеварительном тракте они подвергаются целому ряду последовательных процессов, среди которых основные: эмульгирование, расщепление, всасывание. Основные этапы поступления и превращения экзогенных (поступивших в организм с пищей) жиров в организме показаны на рис.7.
Рис.7. Основные этапы поступления в организм экзогенных жиров
(По б.Ф.Коровину)
1.1.1. Эмульгирование жиров
Основное переваривание жиров происходит в тонком кишечнике, однако, уже в желудке небольшая часть жиров гидролизуется под действием малоактивного фермента желудочной липазы («липазы языка»). Этот фермент синтезируется железами на дорсальной поверхности языка и относительно устойчив при кислых значениях рН желудочного сока. Поэтому он действует в течение 1—2 ч на жиры пищи в желудке.
Вклад этой липазы в переваривание жиров у взрослых людей незначителен, так как:
- во-первых, в желудочном соке взрослого человека и других млекопитающих содержание липазы крайне низкое.
- во-вторых, рН желудочного сока далек от оптимума действия этого фермента (оптимальное значение рН для желудочной липазы 5,5-7,5).
- в-третьих, в желудке отсутствуют условия для эмульгирования триглицеридов, а липаза может активно действовать только на триглицериды, находящиеся в форме эмульсии.
В связи с этим у взрослых людей не эмульгированные триглицериды, составляющие основную массу пищевого жира, проходят через желудок без особых изменений.
Вместе с тем, расщепление триглицеридов в желудке играет важную роль в пищеварении у детей, особенно грудного возраста. Слизистая оболочка корня языка и примыкающей к нему области глотки ребенка грудного возраста секретирует собственную липазу в ответ на сосательные и глотательные движения. Эта липаза получила название лингвальной. Активность лингвальной липазы не успевает проявиться в ротовой полости, основным местом ее действия является желудок. Оптимум рН лингвальной липазы в пределах 4,0-4,5; он близок к величине рН желудочного сока у грудных детей.
Несмотря на то, что расщепление триглицеридов в желудке взрослого человека невелико, оно в определенной степени облегчает последующее переваривание их в кишечнике: приводит к появлению свободных жирных кислот, которые подвергаясь всасыванию в желудке, поступают в кишечник и способствуют там эмульгированию жиров, облегчая, таким образом, воздействие на них липазы панкреатического сока.
Основное расщепление липидов происходит в кишечнике, в первую очередь в двенадцатиперстной кишке. После того, как в нее попадает химус, происходит нейтрализация попавшей в кишечник с пищей соляной кислоты желудочного сока бикарбонатами, содержащимися в панкреатическом и кишечном соках. Выделяющиеся при разложении бикарбонатов пузырьки углекислого газа (СО2) способствуют хорошему перемешиванию пищевой кашицы с пищеварительными соками.
В этот отдел кишечника поступают также сок поджелудочной железы, содержащий ферменты расщепления жиров – панкреатические липазы, и желчь из желчного пузыря. Она содержит главным образом желчные кислоты и в небольшом количестве в ней имеются фосфолипиды и холестерол. После приёма жирной пищи желчный пузырь сокращается и желчь изливается в просвет двенадцатиперстной кишки.
Желчные кислоты выполняют в организме следующие функции: эмульгируют жиры; активируют липазу; обеспечивают всасывание высших жирных кислот, моноглицеридов и холестерина. Это обусловлено особенностями их строения, а именно тем, что они представляют собой поверхностно-активные вещества.
Желчные кислоты синтезируются в печени из холестерола и секретируются в желчный пузырь. Они присутствуют в желчи в конъюгированной форме, то есть в виде гликохолевой, гликодезоксихолевой, гликохенодезоксихолевой (около 2/3-4/5 всех желчных кислот) или таурохолевой, тауродезоксихолевой и таурохенодексихолевой (около 1/5-1/3 всех желчных кислот). Эти соединения иногда еще называют парными желчными кислотами, так как они состоят из двух компонентов – желчной кислоты и глицина или таурина.
Так как жиры - нерастворимые в воде соединения, то они могут подвергаться действию ферментов, растворённых в воде только на границе раздела фаз вода/жир. Поэтому действию панкреатической липазы, гидролизующей жиры, предшествует их эмульгирование.
Эмульгирование (смешивание жира с водой) происходит в тонком кишечнике под действием желчных кислот и их солей.
Считают, что только комбинация - соль желчной кислоты + ненасыщенная жирная кислота + моноглицерид - придает необходимую степень эмульгирования жира, в результате этого процесса крупные капли жира распадаются на множество мелких.
Соли желчных кислот резко уменьшают поверхностное натяжение на поверхности раздела жир/вода, благодаря чему они не только облегчают эмульгирование, но и стабилизируют уже образовавшуюся эмульсию. Эмульгированию способствует и перистальтика кишечника.
Эмульгирование приводит к увеличению площади поверхности раздела фаз жир/вода, что ускоряет гидролиз жира панкреатической липазой. В результате этого образуется очень тонкая жировая эмульсия, диаметр частиц которой не превышает 0,5 мкм. Такие эмульгированные жиры способны самостоятельно проходить через стенку кишечника и попадать в лимфатическую систему. Однако большая часть эмульгированного жира всасывается после гидролитического расщепления его панкреатическими липазами (липазами сока поджелудочной железы).
