Заключение Вопросы

1. Как организованы афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев?

Эти пути в основном начинаются в премоторной коре и в соматосенсорных областях сенсорной коры. Затем они проходят в скорлупу (главным образом минуя хвостатое ядро), отсюда — к внутренней части бледного шара, далее — к переднему вентральному и вентролатеральному ядрам таламуса и, наконец, возвращаются к первичной моторной коре большого мозга и к областям премоторной коры и дополнительной коры, тесно связанным с первичной моторной корой. Таким образом, основные входы в контур скорлупы исходят из областей мозга, прилежащих к первичной моторной коре, но не из самой первичной коры. Зато выходы из этого контура идут в основном к первичной моторной коре или к тесно связанным с ней областям премоторной и дополнительной моторной коры. В тесной связи с этим первичным контуром скорлупы функционируют вспомогательные контуры, идущие от скорлупы через внешнюю часть бледного шара, субталамус и черное вещество, возвращаясь в итоге к моторной коре через таламус.

ШНср получают 4 разных входа. Во-первых, это возбудительный глутаматергический вход от коры больших полушарий и таламуса, заканчивающийся на шипиках, которые расположены на дистальных частях их дендритов. Второй вход - тормозный ГАМК-ергический от других ШНср и от мелких тормозных интернейронов стриатума. Кроме того, ШНср получают два нейромодуляторных входа - холинергический от больших бесшипиковых нейронов стриатума и дофаминергические проекции из компактной части черной субстанции. Расположение синапсов этих нейромодуляторных входов - на проксимальной части дендритов для холинергического входа и у оснований шипиков для дофаминергического входа - позволяет осуществлять мощное воздействие на данные нейроны, значение которого будет рассмотрено ниже.

Выход из системы базальных ганглиев, связанный с управлением движениями, осуществляется преимущественно из двух структур - БШв и ЧСр (а также из вентрального паллидума). Большая часть волокон от этих структур направляется в вентролатеральное и вентральное переднее ядра таламуса (причем области проекций от базальных ганглиев в этих ядрах не перекрываются с областями проекций из мозжечка), а также в дорсомедиальное ядро таламуса. В свою очередь, эти ядра таламуса проецируются на моторную, премоторную, дополнительную моторную и префронтальную области коры – т.е. на подразделения, связанные с управлением движениями и планированием действий и поведения. Часть волокон из этих ядер таламуса возвращается обратно в стриатум, осуществляя обратную связь.

2. Как организованы внутренние связи базальных ганглиев?

3. Опишите прямой и непрямой пути через базальные ганглии: через какие структуры проходят, какое влияние оказывают на проекционные структуры.

Прямой стриопаллидарный путь подразумевает прохождение сигнала по следующей цепочке (на примере проекций в таламус или верхнее двухолмие): кора → стриатум →• БШв/ЧСр →• таламус/ВДВ. В этом пути имеются два последовательно расположенных тормозных синапса (обозначены стрелкой с черным кружком), поэтому общий характер воздействия на структуры мишени - растормаживающий. Непрямой стриопаллидарный путь включает чуть больше переключений: кора → стриатум →• БШн →• СТЯ → БШв/ЧСр →• таламус/ВДВ. Как видно, в нем последовательно включены три тормозных синапса, и общий характер воздействия по этому пути - тормозящий. Непрямой путь дополняется еще одной цепочкой в обход стриатума благодаря прямым проекциям из лобной доли в СТЯ, а именно: кора → СТЯ → БШв/ЧСр →• таламус/ВДВ; в этом варианте всего один тормозный синапс, и данная цепочка дополняет непрямой путь, так как тоже оказывает итоговое тормозящее воздействие на мишени.