Функции базальных ганглиев

Каково же предназначение базальных ганглиев в мозге, какова суть выполняемой ими работы? Согласно одной из старых гипотез, основанной на клинических наблюдениях, функции базальных ганглиев состоят в инициации движений. Недостаточность и замедленность движений при болезни Паркинсона связывали с неспособность к инициации движений, а избыточные непроизвольные движения при хорее объясняли тем, что система инициации движений в базальных ганглиях выходит из-под контроля и начинает спонтанно генерировать излишние двигательные команды. Казалось бы, данная гипотеза подтверждалась анатомическими данными, что выход базальных ганглиев преимущественно направляется через таламус в премоторные и моторные области коры. Однако в настоящее время данная теория уже не считается верной, поскольку нейронная регистрация показала значительное отставание активации базальных ганглиев по отношению к активации премоторных и моторных областей коры. Также в 70-х гг. существовала теория, которая связывала базальные ганглии с управлением медленными движениями - но и она не подтверждается экспериментальными и клиническими данными.

Современные теории, объясняющие функции базальных ганглиев. За последнее время было выдвинуто три основные теории функционирования базальных ганглиев. Согласно одной из них, хотя базальные ганглии и не инициируют движения, они, тем не менее, обеспечивают автоматическое выполнение последовательностей движений - т.е. содержат программы, задающие последовательное выполнение элементов сложного движения. Согласно данной точке зрения, такие программы, хранящиеся в базальных ганглиях, последовательно шаг за шагом передаются для исполнения в моторную кору. Действительно, например, пациенты с болезнью Паркинсона испытывают затруднения при необходимости совершать движения несколькими частями тела одновременно или последовательно, а при письме они имеют тенденцию уменьшать размер букв (микрография), однако в целом имеется относительно немного фактов, подтверждающих данную теорию.

Согласно второй гипотезе, базальные ганглии содержат противодействующие друг другу антагонистические пути, которые регулируют силу тормозного выхода из базальных ганглиев, и соответственно, усиливают или ослабляют движение. Действительно, управляя балансом между прямым и непрямым путями, можно оказывать облегчающее или угнетающее воздействие на движение. Эта теория хорошо объясняет причины гиперкинезов и гипокинезов при различных поражениях базальных ганглиях, однако она не всегда позволяет корректно объяснить нормальное функционирование базальных ганглиев.

Согласно третьей гипотезе, выдвинутой Дж.Минком в 1996 г., базальные ганглии обеспечивают вытормаживание конкурирующих двигательных программ в пользу какой-либо одной выполняемой программы. Согласно этой гипотезе, когда движение инициируется каким-либо двигательным генератором, то для разрешения этого движения нейроны БШв (или ЧСр), проецирующиеся к данной области, снижают частоту своего разряда и тем самым способствуют активации нейронов данного генератора. Как уже обсуждалось выше, проекции стриатума и СТЯ на БШв устроены не одинаково, в результате чего прямой (растормаживающий) путь оказывает более сфокусированное воздействие, чем непрямой (тормозящий) путь. Таким образом, конкурирующие двигательные генераторы оказываются заторможенными в момент подготовки и выполнения какого-либо одного определенного движения. В числе прочего, с помощью такого механизма в момент выполнения движения может частично отключаться механизм поддержания позы (который, будучи призванным поддерживать постоянное положение тела, должен, вообще говоря, препятствовать любым движениям). Данная теория представляется наиболее вероятным объяснением принципов работы базальных ганглиев, однако и она не может пока претендовать на всеобъемлющее объяснение всех наблюдаемых явлений.

Следует сказать, что базальные ганглии ни в коем случае нельзя рассматривать простым исполнительным "стрелочником" в описанной выше схеме. По всей видимости, огромное количество информации, передаваемой в базальные ганглии по входам практически от всей коры больших полушарий (в особенности, от ассоциативных областей) и других структур, позволяет им принимать активное участие в формировании стратегии поведения.

Петли внешних связей базальных ганглиев. Для связей с участием базальных ганглиев характерно образование петель, с которыми мы уже встречались при рассмотрении мозжечка, причем большая часть цепочек заканчивается на двигательных областях коры больших полушарий, и часть из них замкнуты (рис. [626]). Как и в случае мозжечка, можно выделить разные петли, различающиеся по своему назначению, причем функции базальных ганглиев также не ограничиваются исключительно лишь двигательной сферой: имеются цепочки, связанные с управлением движениями тела, глаз, планированием поведения, мышлением, эмоциями и мотивациями, и вниманием (рис. [627]).

Двигательная петля идет через скорлупу, БШв и после переключения в таламусе заканчивается на первичной моторной, премоторной и дополнительной моторных областях. В отличие от соматической двигательной петли, глазодвигательная петля проходит через тело хвостатого ядра, БШв и ЧСр и заканчивается в глазодвигательных полях лобной доли.

Префронтальная петля проходит через переднюю часть хвостатого ядра, далее идет параллельно предыдущей петле, но заканчивается еще ростральнее - в дорсолатеральной префронтальной коре. Данная петля участвует уже не в движениях как таковых, а в высокоуровневом планировании поведения и в мышлении. Имеются также две лимбические петли, которые проходят не только через "классические" структуры базальных ганглиев, но и через вентральный стриатум, вентральный паллидум; после переключения в медиодорсальном ядре таламуса, они заканчивается в лимбических областях коры - передней части поясной извилины и орбитофронтальной коре. В настоящее время передняя часть поясной извилины (вместе с префронтальной корой и другими областями лобной доли) считается не только лимбической, но и двигательной областью (см. раздел "Кора"), и она является важнейшим элементом той системы внимания - "сети исполнения и контроля" по М.Познеру - которая определяет выбор двигательных программ.

Не исключено, что нарушением работы префронтальных и лимбических петель, проходящих через стриатум, объясняется обсессивно-компульсивный синдром – проявление у больного навязчивых мыслей и действий, которые он не способен самостоятельно подавить. В частности, описаны случаи возникновения навязчивых состояний после поражения бледного шара и скорлупы, а также при хорее Сиденгама. Если эта гипотеза верна, то тогда навязчивые состояния можно было бы считать аналогом непроизвольных движений при хорее или баллизме, но проявляющиеся в сфере мышления, мотиваций и планирования действий (как, навязчивое мытье рук, навязчивый счет и т.п.). Не исключено, что такие проявления шизофрении, как галлюцинации, ложные представления, аберрантное мышление, также связаны с нарушениями проведения в лимбической и префронтальной цепочках. Антипсихотические препараты, облегчающие симптоматику шизофрении, подавляют дофаминергическую передачу; напомним, что как обсуждалось выше, аналогичное антидофаминергическое воздействие позволяет облегчить и симптоматику гиперкинезов, например, хореи.

В заключение данного раздела необходимо отметить, что, несомненно, в базальных ганглиях происходит активный процесс двигательного обучения – это было показано различными методами, в частности, с помощью нейронной регистрации, томографическими и нейрофармакологическими методами. Однако в отличие от мозжечка, базальные ганглии изучены в этом отношении гораздо менее полно. Известно, что большую роль в индукции двигательного обучения в базальных ганглиях играют выброс ацетилхолина тонически активными нейронами стриатума и дофамина нейронами ЧСк, который происходит в ответ на биологически значимые события.