Активность нейронов базальных ганглиев

Активность нейронов стриатума. У бодрствующих животных подавляющее большинство нейронов стриатума - входных ворот для афферентации в базальные ганглии - имеют низкий уровень спонтанной активности (порядка 0,1 - 1 Гц). В связи с движением у них отмечается значительное повышение частоты разряда (рис. [614]) и (рис. [615]). Таких нейронов в стриатуме около 80-90% - видимо, это те самые ШНср, которые получают кортикальный вход и посылают аксоны к другим структурам базальных ганглиев. В расположении нейронов, связанных с движением, проявляется отчетливая соматотопия: представительство лица располагается вентромедиально, а ног - дорсолатерально. В целом, частота разряда этих нейронов находится в прямой зависимости от степени активации тех областей коры, которые проецируются к данной части стриатума. Активация этих нейронов начинается примерно за 20 мс до начала движения.

Приблизительно у половины нейронов разряд связан с направлением движения, при этом явной связи с другими параметрами движения (амплитудой, скоростью и т.п.) выявить не удается. Часть нейронов разряжается в связи с началом движения, а часть - в связи с его окончанием. Можно обнаружить как нейроны, реагирующие в связи с движениями, совершаемыми в ответ на стимулы, так и нейроны, активирующиеся в связи со спонтанными движениями, а также клетки, дающие разряд в связи с движениями обоих типов. Кроме того, нейроны могут активироваться как при активных движениях, так и при пассивных перемещениях соответствующих частей тела. Нейроны, реагирующие на сенсорные стимулы, проявляют низкую степень модальной специфичности. В целом, похожая ситуация - связь с направлением, но не с другими параметрами движения, реакция при самых разных видах движения и даже в ответ на пассивное перемещение конечности при отсутствии модальной специфичности - характерна и для БШ, и для ЧСр.

Нейроны, располагающиеся в передних частях хвостатого ядра и скорлупы, получают вход от премоторной и префронтальной коры и демонстрируют активацию в период предварительного планирования движения, привязанную к "инструктирующему" стимулу, а не к самому движению.

Относительно поздняя активация нейронов стриатума в сравнении с двигательными областями коры говорит о том, что стриатум не может принимать участия в инициации движений. Скорее наоборот, он получает сигнал о том, что в коре уже начался процесс формирования двигательной команды, и далее базальные ганглии некоторым образом вмешиваются в процесс генерации этой команды.

Относительно небольшая часть нейронов стриатума - около 10% - тонически активны с частотой разряда до 10 Гц. Они равномерно распределены по стриатуму, и их разряд не связан с движением, однако эти клетки активируются в ответ на сенсорные стимулы, связанные с подкреплением - т.е. на условные сигналы. Считается, что это холинергические интернейроны стриатума.

Активность нейронов СТЯ. Нейроны СТЯ, также получающего афферентный вход от коры, имеют умеренную спонтанную активность с частотой около 20 Гц, и примерно 90% из них повышают частоту своего разряда в среднем за 50 мс до начала движения (рис.). Разряд большинства из них связан с направлением движения, и они организованы соматотопически.

Активность нейронов БШн. Нейроны БШн имеют нерегулярный разряд с длительными паузами, частота которого в среднем достаточно высока (порядка 70 Гц) (рис.). Некоторые нейроны, наоборот, имеют низкую частоту разряда, на фоне которой возникают вспышки активности. Разряд большинства из них усиливается в связи с движением, хотя связь их активности с параметрами движения весьма нечеткая.

Активность нейронов ЧСк. Нейроны ЧСк имеют невысокий уровень спонтанной активности (около 2 Гц), их активация не связана с движением, и не прослеживается никакой соматотопии (рис.). Однако нейроны этой структуры активируются в ответ на неожиданный биологически значимый стимул (подкрепление). После сочетания какого либо стимула с подкреплением и выработки условного рефлекса нейроны ЧСк начинают реагировать активацией на условный стимул, а реакция на само подкрепление исчезает (при условии что условный стимул однозначно предсказывает появление этого подкрепления). Таким образом, дофаминергические нейроны ЧСк, как и холинергические нейроны стриатума, регулируют передачу сигналов через базальные ганглии и, кроме того, и видимо, инициируют в них процессы пластичности. Напомним, что основной вход в ЧСк идет от префронтальных и лимбических областей коры с переключением в стриосомах (см. выше).

Активность нейронов БШв и ЧСр. Нейроны БШв и ЧСр - выходных структур базальных ганглиев - имеют высокий спонтанный уровень активности порядка 60-80 Гц, а в связи с движением у них может происходить как понижение, так и повышение частоты разряда (рис.). Однако практически все нейроны ЧСр, проецирующиеся в верхнее двухолмие, всегда имеют паузу в своем разряде непосредственно перед саккадой. В пределах этих структур прослеживается отчетливая соматотопия: ноги, туловище и руки представлены в БШв, а лицо и глаза - в ЧСр. Разряд нейронов этих структур связан с направлением движения, но не коррелирует с другими параметрами движения. Как и в стриатуме, некоторые нейроны активны в связи с предварительной подготовкой движения. Как правило, изменения частоты разряда этих структур, связанные с движением, происходят относительно поздно - еще до начала физического движения, но уже после начала активации ЭМГ соответствующих мышц. Это однозначно указывает на то, что базальные ганглии не могут принимать участие в инициации движений.

Активность нейронов базальных ганглиев при саккадах. Как видно из приведенного выше описания, картина распределения нейронной активности в базальных ганглиях выглядит достаточно сложной для интерпретации. Относительно проста она лишь для саккад (рис. [616]): активация нейронов хвостатого ядра ведет к торможению спонтанно активных тормозных нейронов ЧСр; пауза в их активности растормаживает участок верхнего двухолмия и позволяет реализовать саккаду. Действительно, инактивация участка ЧСр локальным введением мусцимола (агониста ГАМК) ведет к возникновению непроизвольных саккад, большинство из которых направлены в одном и том же определенном направлении, зависящем от точки инъекции мусцимола (рис. [617]).

Видимо, управление движениями конечностей намного сложнее, чем управление очень коротким и дискретными баллистическими движениями глаз: конечности имеют много степеней свободы, обладают значительной массой, при их движении в естественных условиях часто возникают внешние силы, отклоняющие движение от заданной траектории, а сами движения конечностями сопровождаются массой синергичных движений, позными перестройками, и отставленным включением антагонистов для остановки движения. Следствием этой сложности, вероятно, и является непростой характер организации разряда нейронов базальных ганглиев при движениях конечностями.