Организация афферентов стриатума

Практически все афферентные проекции, идущие к базальным ганглиям, направляются к дорсальному стриатуму (и отчасти также к СТЯ) - т.е. эти образования представляют собой входные элементы стриопаллидарной системы (рис. [602]).

Дорсальный стриатум располагается в конечном мозге и состоит из скорлупы и хвостатого ядра; в состав вентрального стриатума входит прилежащее ядро. В стриатуме описаны несколько типов нейронов (не менее 4). Самый многочисленный из них (до 95% от числа клеток) составляют шипиковые нейроны среднего размера (ШНср) (рис. [603]) – это ГАМК-ергические клетки, которые одновременно и получают большую часть афферентных входов, и образуют эфферентный выход стриатума в бледный шар и черную субстанцию. Еще один важный класс клеток составляют большие бесшипиковые нейроны, медиатором которых является ацетилхолин.

В отличие от других двигательных систем мозга, базальные ганглии не получают прямых периферических входов от спинного мозга и от сенсорных ядер ствола мозга. Однако на них проецируется практически вся кора больших полушарий (за исключением лишь первичной зрительной и первичной слуховой коры) (рис. [604]), а также к ним идут проекции от интраламинарных ядер таламуса, ядер шва, педункулопонтийной (педункуломостовой) области ствола.

Эфференты в стриатум организованы топографически, причем скорлупа и хвостатое ядро получают проекции от функционально различных областей коры. На скорлупу проецируются преимущественно первичная и вторичная соматосенсорные области коры в теменной доле, вторичные (экстрастриарные¹) зрительные области в затылочной и височной долях, премоторная и моторная кора в лобной доле, и вторичная слуховая кора в височной доле – т.е. от преимущественно унимодальные отделы коры. В то же время хвостатое ядро получает проекции от мультимодальных ассоциативных областей коры, включая префронтальную кору, заднюю теменную кору, лимбические области коры, а также от фронтального глазодвигательного поля в лобной доле.

Вентральный стриатум преимущественно получает входы от лимбической коры, гиппокампа и миндалины.

В организации кортикостриарных проекций имеется определенная соматотопия: так, например, различные кортикальные области, содержащие представительства руки, конвергируют в определенные рострокаудальные полоски стриатума; разные представительства ног, соответственно, конвергируют в другие рострокаудальные полоски, которые можно считать функциональными единицами стриатума, отвечающими за движение отдельных частей тела. Кортикостриарные волокна идут в составе внутренней капсулы; точная природа сигналов, передаваемых по этим волокнам, неизвестна, однако показано, что коллатерали кортикокортикальных, кортикоталамических и кортикоспинальных путей заходят в стриатум и образуют возбудительные глутаматергические синапсы на ШНср (т.е. на преобладающем типе нейронов в данной области).

В стриатуме каждое волокно, пришедшее из коры, сильно ветвится и образует контакты с очень большим количеством нейронов – таким образом, кортикостриарный путь отличается высокой степень дивергенции. С другой стороны, входы от разных областей коры обычно конвергируют в одну зону стриатума (рис. [605]). Помимо глутаматергических кортикостриарных проекций, на этих же клетках стриатума заканчиваются и глутаматергические волокна из таламуса (от ядер средней линии, интраламинарных ядер и вентролатерального ядра).

Таким образом, ШНср получают 4 разных входа. Во-первых, это возбудительный глутаматергический вход от коры больших полушарий и таламуса, заканчивающийся на шипиках, которые расположены на дистальных частях их дендритов. Второй вход - тормозный ГАМК-ергический от других ШНср и от мелких тормозных интернейронов стриатума. Кроме того, ШНср получают два нейромодуляторных входа - холинергический от больших бесшипиковых нейронов стриатума и дофаминергические проекции из компактной части черной субстанции (рис. [606]). Расположение синапсов этих нейромодуляторных входов - на проксимальной части дендритов для холинергического входа и у оснований шипиков для дофаминергического входа - позволяет осуществлять мощное воздействие на данные нейроны, значение которого будет рассмотрено ниже.

Имеется еще один анатомо-функциональный аспект организации проекций к стриатуму. При окрашивании стриатума для выявления ацетилхолинэстеразы (фермента, расщепляющего ацетилхолин в синаптической щели и указывающего на наличие холинергических синапсов в ткани) выявляется чередование интенсивно и слабо окрашиваемых областей, хотя гистологически эти области практически не отличаются друг от друга. Участки, бедные ацетилхолинэстеразой, были названы стриосомами, а окружающую их ткань, богатую этим ферментом, назвали матриксом. Матрикс составляет подавляющую часть объема стриатума; он получает входы от большинства областей коры, а выход клеток матрикса направляется в оба сегмента БШ и в ЧСр. Стриосомы же получают преимущественно префронтальные и лимбические проекции, а направляют свои волокна к ЧСк – основному источнику модулирующих дофаминергических проекций обратно в стриатум. Таким образом, основная часть сигналов, проходящих через стриопаллидарную систему, идет через матрикс, а стриосомы обслуживают внутреннюю модуляторную подсистему базальных ганглиев (которая, впрочем, очень важна для их функционирования!).