9. Какие были выдвинуты теории, объясняющие функции базальных ганглиев?

Согласно одной из старых гипотез, основанной на клинических наблюдениях, функции базальных ганглиев состоят в инициации движений.

За последнее время было выдвинуто три основные теории функционирования базальных ганглиев. Согласно одной из них, хотя базальные ганглии и не инициируют движения, они, тем не менее, обеспечивают автоматическое выполнение последовательностей движений - т.е. содержат программы, задающие последовательное выполнение элементов сложного движения. Согласно данной точке зрения, такие программы, хранящиеся в базальных ганглиях, последовательно шаг за шагом передаются для исполнения в моторную кору. Действительно, например, пациенты с болезнью Паркинсона испытывают затруднения при необходимости совершать движения несколькими частями тела одновременно или последовательно, а при письме они имеют тенденцию уменьшать размер букв (микрография), однако в целом имеется относительно немного фактов, подтверждающих данную теорию.

Согласно второй гипотезе, базальные ганглии содержат противодействующие друг другу антагонистические пути, которые регулируют силу тормозного выхода из базальных ганглиев, и соответственно, усиливают или ослабляют движение. Действительно, управляя балансом между прямым и непрямым путями, можно оказывать облегчающее или угнетающее воздействие на движение. Эта теория хорошо объясняет причины гиперкинезов и гипокинезов при различных поражениях базальных ганглиях, однако она не всегда позволяет корректно объяснить нормальное функционирование базальных ганглиев.

Согласно третьей гипотезе, выдвинутой Дж.Минком в 1996 г., базальные ганглии обеспечивают вытормаживание конкурирующих двигательных программ в пользу какой-либо одной выполняемой программы. Согласно этой гипотезе, когда движение инициируется каким-либо двигательным генератором, то для разрешения этого движения нейроны БШв (или ЧСр), проецирующиеся к данной области, снижают частоту своего разряда и тем самым способствуют активации нейронов данного генератора. Как уже обсуждалось выше, проекции стриатума и СТЯ на БШв устроены не одинаково, в результате чего прямой (растормаживающий) путь оказывает более сфокусированное воздействие, чем непрямой (тормозящий) путь. Таким образом, конкурирующие двигательные генераторы оказываются заторможенными в момент подготовки и выполнения какого-либо одного определенного движения. В числе прочего, с помощью такого механизма в момент выполнения движения может частично отключаться механизм поддержания позы (который, будучи призванным поддерживать постоянное положение тела, должен, вообще говоря, препятствовать любым движениям). Данная теория представляется наиболее вероятным объяснением принципов работы базальных ганглиев, однако и она не может пока претендовать на всеобъемлющее объяснение всех наблюдаемых явлений.

10. Какие основные функциональные петли проходят через базальные ганглии? Опишите, через какие структуры проходят эти петли и каковы их функции.

Двигательная петля идет через скорлупу, БШв и после переключения в таламусе заканчивается на первичной моторной, премоторной и дополнительной моторных областях. В отличие от соматической двигательной петли, глазодвигательная петля проходит через тело хвостатого ядра, БШв и ЧСр и заканчивается в глазодвигательных полях лобной доли. Префронтальная петля проходит через переднюю часть хвостатого ядра, далее идет параллельно предыдущей петле, но заканчивается еще ростральнее - в дорсолатеральной префронтальной коре. Данная петля участвует уже не в движениях как таковых, а в высокоуровневом планировании поведения и в мышлении. Имеются также две лимбические петли, которые проходят не только через "классические" структуры базальных ганглиев, но и через вентральный стриатум, вентральный паллидум; после переключения в медиодорсальном ядре таламуса, они заканчивается в лимбических областях коры - передней части поясной извилины и орбитофронтальной коре. В настоящее время передняя часть поясной извилины (вместе с префронтальной корой и другими областями лобной доли) считается не только лимбической, но и двигательной областью, и она является важнейшим элементом той системы внимания - "сети исполнения и контроля" по М.Познеру - которая определяет выбор двигательных программ.

1 Не путать стриарную кору (первичную зрительную кору) и стриатум (часть базальных ганглиев).! Экстрастриарные зрительные области - все зрительные области, за исключением первичной зрительной (стриарной) коры. Подробнее о зрительной коре см. раздел "Анализаторы".