32

 09.04.2015 1:10

Глава 6 Базальные ганглии

Общее строение и связи базальных ганглиев 2

Анатомия базальных ганглиев 2

Организация афферентов стриатума 5

Афференты субталамического ядра 7

Эфферентный выход из базальных ганглиев 8

Закономерности ФУНКЦИОНИРОВАНИя базальных ганглиев 8

Прямой и непрямой пути через базальные ганглии 8

Активность нейронов базальных ганглиев 12

Эффекты стимуляции и разрушения базальных ганглиев; клиника дегенерации базальных ганглиев. 15

Функции базальных ганглиев 22

Заключение 25

Вопросы 25

Базальные ганглии, называемые также базальными ядрами или стриопаллидарной системой, представляют собой еще одну сложнейшую подкорковую систему, которая, подобно мозжечку, также оказывает влияние на двигательные центры различного уровня, но не имеет собственного моторного выхода. До середины XX века считалось, что базальные ганглии обладают прямым выходом на спинной мозг, и именно это заблуждение легло в основу выделения так называемой "экстрапирамидной системы" и включения в нее базальных ганглиев и ряда других структур мозга. Под экстрапирамидной системой понималась древняя система центров и трактов, отвечающая за рефлекторные движения и тоническое поддержание позы. Эта система считалась независимой от филогенетически более молодой пирамидной системы, отвечающей за фазические произвольные движения. Лишь в 60-х гг. было показано, что подавляющее большинство волокон из базальных ганглиев направляется в кору, и в свете этого факта данную систему следовало бы правильнее называть "препирамидной". Позднее было установлено, что часть эфферентных волокон из базальных ганглиев и их коллатерали все же направляются в ствол мозга (но не в спинной мозг!) и может оказывать свое действие на моторные центры ствола, минуя пирамидную систему. По историческим причинам понятие "экстрапирамидной системы" прочно закрепилось в клинике неврологических расстройств, и оно широко применяется в этом контексте. Следует учитывать, что оно не отражает реальной анатомии и физиологии этой системы, и в настоящее время его используют все реже.

Согласно современным представлениям, функции системы базальных ганглиев в целом заключаются в фильтрации двигательных команд, инициируемых в различных моторных центрах, включая кору больших полушарий, верхнее двухолмие и ретикулярную формацию. Как и мозжечок, базальные ганглии также выполняют ряд дополнительных функций, далеко выходящих за рамки управления движениями.

Общее строение и связи базальных ганглиев Анатомия базальных ганглиев

Согласно общепринятой классификации, базальные ганглии относятся к конечному мозгу, однако по своему происхождению некоторые образования этого комплекса связаны с промежуточным мозгом. Использование слова "ганглий" в названии данной группы структур ошибочно, поскольку ганглиями называют лишь периферические скопления нервных клеток, однако оно прочно закрепилось в силу традиции. Более адекватное название данной системы - "базальные ядра", однако оно используется относительно редко.

Номенклатура образований в составе базальных ганглиев носит довольно противоречивый характер, так как она многократно пересматривалась и до сих пор продолжает изменяться. Одна из трудностей для анатомов состоит в том, что прямо сквозь эти структуры проходят волокна внутренней капсулы, которые разбивают их на части достаточно произвольным образом, причем неодинаково у разных групп животных. Кроме того, будучи прежде всего производным конечного мозга (стриатум) и промежуточного мозга (паллидум), базальные ганглии частично заходят и в средний мозг. Как следствие всех этих сложностей в различных источниках можно встретить разные варианты классификации структур базальных ганглиев. Несмотря на кажущуюся сложность строения базальных ганглиев, она в первом приближении достаточно проста, и характеризуется четкой и упорядоченной системой внутренних и внешних связей.

В ростральной части базальных ганглиев выделяют стриатум и паллидум. Как составные части базальных ганглиев в традиционном понимании этого термина обычно рассматривают прежде всего дорсальные части этих образований – дорсальный стриатум и дорсальный паллидум.

В состав дорсального стриатума (или неостриатума, т.е. филогенетически более молодого образования) входят хвостатое ядро и скорлупа (рис. [601]). У приматов и хищных хвостатое ядро и скорлупа отделены друг от друга белым веществом, а у грызунов они составляют анатомически неразделимую единую структуру.

Дорсальный паллидум (или палеостриатум по филогенетической классификации) представлен бледным шаром (БШ), который состоит из двух частей - наружного сегмента (БШн) и внутреннего сегмента (БШв). У хищных и грызунов внутренний сегмент смещен несколько дальше от наружного сегмента, чем у приматов, и погружен в волокна внутренней капсулы; по этой причине у этих животных он получил самостоятельное название - энтопедункулярное ядро. Ранее бледный шар ошибочно объединяли со скорлупой в чечевицеобразное ядро, однако в настоящее время выделение чечевицеобразного ядра признано необоснованным по причине гетерогенности связей и функций входящих в него структур. Можно встретить описание стриатума как совокупности хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра, в состав которого включали бледный шар. Мы будем далее придерживать такой классификации, согласно которой бледный шар не является частью собственно стриатума, а относится к паллидуму - филогенетически более древнему образованию, производному промежуточного, а не конечного мозга.

Необходимо заметить, что как стриатум, так и паллидум продолжаются в вентральном направлении, хотя исторически эти области не были включены в состав базальных ганглиев и изучены значительно хуже. Они имеют значительно менее определенные анатомические границы, чем "классические" ядра базальных ганглиев. В вентральный стриатум входит прилежащее ядро, иногда к нему также относят обонятельный бугорок. Вентральный паллидум располагается в безымянной субстанции вентральнее бледного шара. В основном в настоящем разделе мы будем рассматривать функции дорсального стриатума и дорсального паллидума.

Каудальную часть базальных ганглиев составляют субталамическое ядро Льюиса (СТЯ) и черная субстанция (ЧС); последняя в свою очередь, состоит из двух совершенно самостоятельных образований - ретикулярной части (ЧСр) (которая, хотя и лежит в среднем мозге, но по своему происхождению в эмбриогенезе, по характеру связей и по своим функциям является частью БШв, отделенной от него волокнами внутренней капсулы), и компактной части (ЧСк) (нейромодуляторного образования, выделяющего дофамин). Несмотря на резкие биохимические и функциональные различия между двумя частями черной субстанции, четкой анатомической границы между ними нет.

Непосредственно с управлением движениями связаны, прежде всего, дорсальный стриатум (хвостатое ядро и скорлупа), дорсальный паллидум (наружный и внутренний сегменты бледного шара), субталамическое ядро и черная субстанция. В эмбриогенезе неостриатум закладывается из базальной области боковых пузырей конечного мозга, а палеостриатум и СТЯ – из латеральной гипоталамической колонны. Следует отметить, что в состав базальных ганглиев также иногда включают миндалину (как архистриатум, т.е. его древнейшую часть), ограду (это, наоборот, самое молодое образование во всем комплексе) и некоторые другие области, однако мы не будем их рассматривать в настоящем разделе.

Основными входными элементами базальных ганглиев являются хвостатое ядро и скорлупа. Структуры базальных ганглиев связаны между собой четко организованными внутренними связями, при этом часть образований (в особенности БШн) представляют собой внутренние образования стриопаллидарной системы, не имеющие значительных внешних афферентов и эфферентов. Выходными структурами базальных ганглиев являются в основном БШв и ЧСр, и проекции направляются через таламус в кору больших полушарий (преимущественно в двигательные и префронтальные области), в верхнее двухолмие, покрышку среднего мозга и моста, красное ядро, нижнюю оливу.

Таким образом, сопоставляя характер входов и выходов базальных ганглиев, можно сказать, что эта система влияет на планирование и исполнение движений на основе многообразной информации, которую в нее поставляет практически вся кора больших полушарий - и в особенности ее ассоциативные зоны.