8. Объясните, в чем состоят иерархический и параллельный принципы организации двигательных систем, приведите примеры.

Во многих случаях инициация и общий план движения обеспечиваются высшими структурами, а низшие уровни позволяют освободить высшие от ряда рутинных вычислений, необходимых для выполнения движения. С другой стороны, высшие структуры обычно сохраняют за собой возможность вмешаться в работу низших уровней и даже полностью изменить заложенную в них автоматическую координацию. Так, например, кора больших полушарий способна аннулировать некоторые (но не все одновременно!) правила координации, заложенные в спинном мозге, и навязать иные закономерности движения, превращая, например, врожденную программу локомоции человека в печатание шагов под звуки военного марша или в кружение в ритме вальса. Таким образом, подобное гибкое разделение труда между уровнями позволяет эффективно распределить вычислительную работу, загружая вычислениями все доступные ресурсы, производя параллельную обработку информации на разных уровнях, но с подчинением низших уровней высшим. Особенно большой гибкостью моторных программ обладают высшие приматы и человек. В частности, моторная кора приматов имеет прямой выход на мотонейроны спинного мозга, управляющие движениями пальцев, что позволяет производить сложные изолированные движения пальцами в обход заложенных спинномозговых координаций. В мозге имеются также как минимум две крупные двигательные системы, не имеющие своего моторного выхода и выбивающиеся из очевидной линии иерархии. Дело в том, что они работают параллельно по отношению к другим системам. Это мозжечок и базальные ганглии, которые ранее (вместе с рядом некоторых других структур ствола мозга) относили к экстрапирамидной системе. Некорректность выделения экстрапирамидной системы в противопоставлении пирамидной (кортикоспинальной) системе будет обсуждена далее в соответствующих разделах, однако эти структуры, безусловно, имеют свою специфику, и клинические симптомы их поражения весьма характерны, поэтому в клинической практике данная классификация по-прежнему применяется. Общее свойство мозжечка и базальных ганглиев заключается в том, что они имеют двусторонние связи с основными моторными структурами. Более того, данные связи, как правило, образуют замкнутые петли. Таким образом, видимо, в норме эти системы не выполняют никаких задач самостоятельно, однако выступают в качестве своего рода "сопроцессоров", разгружающих основные моторные центры (прежде всего, моторные и премоторные области коры, но не только их) от значительной части сложной вычислительной работы.

1 Мой перевод цитаты "All mankind can do is to move things… whether whispering a syllable or felling a forest"