Иерархическая и параллельная организация двигательных систем

Прежде чем приступить к изложению устройства основных элементов моторной системы, необходимо уяснить основные принципы, связывающие ее структуры в единое целое.

Уровни построения движений. Н.А.Бернштейн выделил пять основных уровней построения движений, образующих иерархическую последовательность (табл. 1-1), начиная от низшего уровня A, обеспечивающего поддержание тонуса и простейшие рефлексы, и вплоть до высшего уровня E, тесно связанного с речью и мышлением человека. Обычно движение задействует сразу несколько уровней (например, поддержание позного тонуса на уровне A присутствует вообще при любых видах движений), однако в сознании человека обычно представлен только высший из задействованных в данный момент уровней, а остальные, более низкие уровни обычно не осознаются. Хотя в настоящее время трудно установить однозначное соответствие между уровнями построения движения по Н.А.Бернштейну и анатомо-функциональными подразделениями двигательных систем ЦНС, подобная иерархическая классификация движений чрезвычайно полезна для понимания сути двигательной функции.

Таблица 1-1. Уровни построения движений по Н.А.Бернштейну.

Уровни	Учет пространства и свойств объектов	Примеры	Нарушения работы уровня
A. Уровень рефлекторных движений	Нет	Отдергивание руки от боли при ожоге; позные движения; дрожь от холода или от страха	Дистонии, треморы
B. Уровень синергий	Движение в пространстве своего тела	Выполнение гимнастических упражнений	Диссинергии
C. Уровень синтетического сенсорного поля (пространственного поля)	Движение приспособлено к пространственному положению, размерам, весу и другим свойствам окружающих объектов	Обведение круга по контуру, ходьба, бег, лазанье, упражнения на гимнастических снарядах, бросок мяча	Атаксии
D. Уровень целенаправленных (предметных) действий (уровень праксиса)	Выполняется предметное действие, для которого задан конечный результат (нередко достижимый различными способами)	Распутывание узла, выполнение стежка иглой, шнурование ботинок	Апраксии, персеверации
E. Группа высших кортикальных уровней, символических координаций (в т.ч. письма, речи)	Движение служит для передачи информации	выполнение чертежа при доказательстве геометрической теоремы	Системные персеверации

Нейрофизиология иерархической и параллельной организации двигательных систем. Согласно современным представлениям, в построении двигательной системы, как, видимо, и других систем ЦНС, присутствуют одновременно и иерархическая организация, и параллельная обработка информации (рис. [108]). Нейрофизиологические эксперименты показывают, что каждый уровень обладает определенной автономией и способен обеспечить управление какой-то категорией движений даже в отсутствии вышележащих структур. При совершении реальных движений это позволяет равномерно распределить вычислительную нагрузку между всеми задействованными уровнями.

Так, даже спинальный препарат (при перерезке, отделяющей спинной мозг от головного) может осуществлять шагательные движения на ленте тредбана, обеспечивая необходимую координацию всех мышц конечностей, участвующих в локомоции, однако такое животное не может стоять самостоятельно. Стволовой препарат после децеребрации, отделяющей спинной мозг вместе со стволом от промежуточного и конечного мозга, способен дышать, глотать пищу, положенную в рот; более того, он может не только стоять и передвигаться самостоятельно, но даже и переходить на различные аллюры в зависимости от скорости движения и изменять частоту дыхания в зависимости от интенсивности движения. Тем не менее, все движения такого препарата стереотипны, и своими действиями животное напоминает примитивного робота. В частности, оно не способно выделить цель и направить свое поведение на достижение этой цели. Декортицированные животные, т.е. лишенные коры больших полушарий, но сохранившие все остальные части ЦНС, проявляют уже значительно более сложное поведение, которое на первый взгляд может даже показаться нормальным. Они могут спонтанно перемещаться в большом помещении, и при этом более-менее удачно преодолевать препятствия. Они способны спонтанно есть и пить и даже обучаются добывать себе воду и пищу, могут проявлять эмоции. Тем не менее, им доступны лишь очень простые виды целенаправленного поведения (в инициации которого, видимо, решающая роль принадлежит гипоталамусу), и репертуар поведения животного остается крайне бедным; в частности, животные оказываются совершенно неспособными вступать в социальный контакт с другими особями своего вида. Лишь интактная нервная система способна обеспечить весь спектр двигательных функций.

Во многих случаях инициация и общий план движения обеспечиваются высшими структурами, а низшие уровни позволяют освободить высшие от ряда рутинных вычислений, необходимых для выполнения движения. С другой стороны, высшие структуры обычно сохраняют за собой возможность вмешаться в работу низших уровней и даже полностью изменить заложенную в них автоматическую координацию. Так, например, кора больших полушарий способна аннулировать некоторые (но не все одновременно!) правила координации, заложенные в спинном мозге, и навязать иные закономерности движения, превращая, например, врожденную программу локомоции человека в печатание шагов под звуки военного марша или в кружение в ритме вальса. Таким образом, подобное гибкое разделение труда между уровнями позволяет эффективно распределить вычислительную работу, загружая вычислениями все доступные ресурсы, производя параллельную обработку информации на разных уровнях, но с подчинением низших уровней высшим. Особенно большой гибкостью моторных программ обладают высшие приматы и человек. В частности, моторная кора приматов имеет прямой выход на мотонейроны спинного мозга, управляющие движениями пальцев, что позволяет производить сложные изолированные движения пальцами в обход заложенных спинномозговых координаций.

Видимо, при совершении реальных сложных целенаправленных движений животным или человеком одновременно задействованы все уровни управления. Далее в последующих главах мы последовательно рассмотрим снизу вверх все основные уровни управления движениями, от спинного мозга до коры больших полушарий.

В мозге имеются также как минимум две крупные двигательные системы, не имеющие своего моторного выхода и выбивающиеся из очевидной линии иерархии (рис. 108). Дело в том, что они работают параллельно по отношению к другим системам. Это мозжечок и базальные ганглии, которые ранее (вместе с рядом некоторых других структур ствола мозга) относили к экстрапирамидной системе. Некорректность выделения экстрапирамидной системы в противопоставлении пирамидной (кортикоспинальной) системе будет обсуждена далее в соответствующих разделах, однако эти структуры, безусловно, имеют свою специфику, и клинические симптомы их поражения весьма характерны, поэтому в клинической практике данная классификация по-прежнему применяется.

Общее свойство мозжечка и базальных ганглиев заключается в том, что они имеют двусторонние связи с основными моторными структурами. Более того, данные связи, как правило, образуют замкнутые петли. Таким образом, видимо, в норме эти системы не выполняют никаких задач самостоятельно, однако выступают в качестве своего рода "сопроцессоров", разгружающих основные моторные центры (прежде всего, моторные и премоторные области коры, но не только их) от значительной части сложной вычислительной работы. Далее мы увидим, что в той же моторной коре двигательная команда рождается путем многократной рециркуляции сигналов между ней и данными структурами.

Основное назначение мозжечка состоит в обеспечении точности и координированности движений (за счет как обратной связи, так и опережающей коррекции). Функции базальных ганглиев до сих остаются не столь понятными, однако имеется большое количество фактов, указывающих на то, что базальные ганглии обеспечивают своего рода фильтрацию двигательных команд, сформированных в моторных областях коры и других моторных центрах – т.е. непосредственно участвует в принятии решений, реализовать ли намеченное движение или нет.

Для выполнения этих функций и мозжечок, и базальные ганглии, разумеется, должны получать весьма обширные входы от множества различных систем мозга – не только моторных, но и сенсорных, и ассоциативных, и мотивационных. Уникальность мозжечка и базальных ганглиев в сравнении с другими двигательными системами ЦНС состоит также в том, что они не являются исключительно моторными образованиями, а их функции коррекции и фильтрации распространяются также и на деятельность лимбической системы, и на высшие когнитивные функции, включая мышление.

В заключение данного раздела книги мы рассмотрим глазодвигательную систему, которая, хотя и построена на основе общих схем, характерных для всей моторной системы в целом, имеет ряд своих уникальных особенностей. Кроме того, относительная простота движений глаз в отличие от движений, например, конечностей, позволила значительно более полно изучить механизмы программирования этих движений. Конечности обладают значительно большим количеством степеней свободы, чем глазные яблоки, и соответственно вычислительная работа в мозге при управлении конечностями должна быть намного сложнее. Кроме того, при взаимодействии с реальными объектами и движениями в реальном мире мозг должен учитывать наличие многочисленных объектов в окружающем пространстве и силу тяжести.

Ограничение степеней свободы при программировании движений. Изучая механизмы произвольного движения, Н.А.Бернштейн пришел к парадоксальному выводу: чтобы осуществить произвольное действие, необходимо ограничить избыток кинематических степеней свободы. Как мы увидим далее, это ограничение степеней свободы действительно заложено на всех уровнях управления движениями. Это означает, что программирование движений происходит не столько в терминах сокращения отдельных мышц (что было бы гораздо сложнее), сколько на уровне координированных целостных фрагментов движений и их комплексов. В этих целостных фрагментах исходно заложено сокращение числа степеней свободы до минимально необходимого, так как они должны быть выполнены строго определенным образом с минимальными вариациями.

Применяя аналогию из современного компьютерного программирования, можно сказать, что программа более высокого уровня обращается к готовым объектам и функциям, предоставляемым более низким уровнем. При этом вызывающий уровень задает лишь несколько важнейших параметров и не оговаривает остальные, оставляя их на усмотрение исполняющего уровня. Тот, в свою очередь, детализирует и уточняет команду, и затем обращается к готовым функциям на еще более низком уровне – и так до тех пор, пока от мотонейронов не пойдут потенциалы действия к конкретным мышцам.