19

 31.03.2015 20:04

Глава 1 общие принципы управления мышечными движениями

Рефлекторный принцип и принцип активности 2

Сенсорная коррекция движений 7

Иерархическая и параллельная организация двигательных систем 9

Заключение 14

Вопросы 14

Живые существа имеют не так уж много способов активного воздействия на окружающую их среду - преимущественно механические и химические, а для животных практически единственным способом воздействия на среду является механическое движение, происходящее при посредстве мышечного сокращения. Любое поведение животных и человека – сосание молока новорожденным ребенком, строительство гнезда, бой за право обладания самкой, смех, исполнение музыки, чтение научного доклада – реализуется при посредстве моторных систем организма. Разумеется, некоторые аспекты поведения могут также реализовываться при посредстве желез внешней секреции, однако для позвоночных животных, включая человека, роль этого способа воздействия на окружающую среду очень невелика в сравнении с мышечным движением (и практически всегда сочетается с ним). Когда-нибудь, возможно, повседневной реальностью станет непосредственное управление техническими устройствами одной лишь силой мысли, реализуемое с помощью регистрации электрических процессов в мозге человека, однако в настоящее время эта технология еще очень далека от широкого практического применения.

Психика человека, сколь ни сложна бы она была на самом деле, также находит свое внешнее проявление практически лишь через работу мышц и управляющих ими мозговых структур. 1863 г. И.М.Сеченов писал: «Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к Родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге — везде окончательным фактом является мышечное движение». Ч.Шеррингтон, выдающий английский физиолог, посвятивший значительную часть своей жизни исследованию закономерностей функционирования спинного мозга и управления движениями, писал: "Единственное, на что способен человек – это производить движения … шепчет ли он слова или рубит деревья"¹.

Рефлекторный принцип и принцип активности

Несмотря очевидную важность двигательной функции организма, многие важнейшие принципы работы двигательной системы рассматривались в науке в разное время с совершенно различных позиций. Один из важнейших вопросов, имеющих не только философское, но и вполне физиологическое значение, – это вопрос о причинах, заставляющих живое существо выполнить то или иное движение. Что заставляет сокращаться мышцы нашей руки, если мы случайно дотронемся до кипящего чайника? А что заставляет художника взять кисть, обмакнуть ее в краску и начать водить ею по холсту?

Рефлекторный принцип и его преодоление. Начиная с основополагающих трудов Рене Декарта (1596-1650) (рис. [101] ____) и до относительно недавнего времени в науке – а именно в оформившихся позднее физиологии и психологии – было принято считать, что движение осуществляется по рефлекторному принципу, т.е. каждая двигательная реакция является ответом на какой-либо сенсорный стимул (рис. [102]). Связующим звеном между сенсорным стимулом и мышечным движением, согласно Декарту, является работа нервной системы (хотя представления того времени о механизмах функционирования нервной системы были чрезвычайно наивными). Следует сказать, что с помощью такой схемы (названной впоследствии рефлекторной) Декарт описывал лишь простейшие движения. Он полагал, что более сложная человеческая деятельность обеспечивается душой, которая способна управлять телом через посредство шишковидной железы в мозге. Таким образом, дуализм представлений Декарта состоял в том, что, по его мнению, движения разного уровня имеют принципиально различные причины.

В дальнейшем логика развития физиологической науки привела к тому, что для разрешения дуалистической позиции Декарта сформировались как минимум два различных подхода, и лишь в наше время с наступлением так называемой когнитивной революции появилась возможность объединить их в новое понимание природы деятельности мозга. Многие исследователи изучали лишь рефлекторную составляющую управления движениями, полагая при этом, что движения, возникающие при участии головного мозга и имеющие психическую природу, выходят за рамки физиологической науки - такова была логика работ выдающихся физиологов XIX в. Ч. Белла, Ф. Мажанди (рис. [103]), М. Холла (рис. [104]). Сходной логике подчиняется значительное количество физиологических исследований, выполненных в XX в. и проводящихся до настоящего времени. Хотя данный подход позволяет успешно и корректно исследовать физиологические процессы, он ведет к полному отрыву физиологии от психологии и к неспособности физиологии изучать многие важнейшие аспекты человеческой деятельности.

Другой возможный путь состоял в том, чтобы декларировать, что все процессы в мозге, в том числе и составляющие суть человеческой психики, являются по своей сути рефлекторными. Ярким примером данного подхода является позиция выдающегося русского физиолога И.М.Сеченова (1829 – 1905) (рис. [105]), выраженная им в книге «Рефлексы головного мозга». Эта книга увидела свет в 1863 г. и получила большой общественный резонанс. По-видимому, многие заявления, выраженные в этой книге и других публикациях И.М.Сеченова, имели полемический характер в контексте того времени и были направлены, прежде всего, на обоснование материалистического подхода к психическим процессам, т.е. на доказательство принципиальной возможности изучать все процессы в мозге с помощью физиологических методов. Тем не менее, идея о рефлекторном характере всякой нервной деятельности закрепилась в науке в своем буквальном понимании, и, в конечном счете, оказала огромное влияние на развитие, прежде всего, отечественной, но также и всей мировой физиологии и психологии.

Важнейшим элементом данного подхода, сформулированным И.М.Сеченовым, который был впоследствии подвергнут сомнению и отчасти опровергнут, является постулат о том, что причиной любого явления, происходящего в нервной системе, непременно является сенсорное возбуждение. Оценивая это утверждение, не следует забывать, что на уровне представлений, широко распространенных в то время и не исчезнувших до сих пор, основная альтернатива состоит в сверхъестественных способах получения сведений о мире непосредственно самой душой минуя органы чувств. Так, в частности, согласно рефлекторной точке зрения даже сложные последовательности движений - например, движения конечностей при локомоции - представляют собой ассоциации рефлексов, в которых мышечное чувство от предыдущего движения становится пусковым стимулом для последующего. Как мы в дальнейшем увидим, на самом деле последовательности движений – от врожденных (таких как локомоция), до приобретенных (подобных навыкам управления автомобилем или игры на музыкальном инструменте) – как правило, задаются некоторой относительно автономной центральной программой, способной ограниченно функционировать даже в отсутствии сигналов обратной связи от сенсорных органов. Врожденные программы заложены в нас на генетическом уровне и не приобретаются каждым индивидом заново, а лишь уточняются и калибруются в соответствии с опытом данного индивида.

Принцип активности по Н.А.Бернштейну и внутренняя программа движения. Важнейшей вехой в развитии физиологии движения явились работы выдающегося отечественно физиолога Н.А.Бернштейна (1896-1966) (рис. [106]), посвятившего свою жизнь изучению принципов управления и биомеханики движений, - в особенности его книги "О построении движений" и "Физиология движений и активность". Крайне важным для понимания нами важнейших основ управления движениями является выдвинутый Н.А.Бернштейном принцип активности (т.е. совершения двигательных актов на основе внутренней двигательной программы) в противопоставлении принципу реактивности (т.е. рефлекторного выполнения движения непосредственно в ответ на стимул). Согласно этим представлениям, автоматическое выполнение движения в ответ на стимул является лишь частным случаем двигательной активности, в то время как в подавляющем большинстве случаев организм формирует собственную двигательную программу. При этом все движения, которые имеются у животного или человека, можно расположить в ряд на некоторой воображаемой оси по степени их определяемости внешним стимулом. Тогда на одном полюсе окажутся безусловные рефлексы, запрограммированные морфологически. Практически на том же уровне следует расположить и классические условные рефлексы, подобные тем, которые наблюдал И.П.Павлов у собак. На противоположном полюсе этой оси окажутся произвольные движения.

Рефлекторные и произвольные движения. Вообще говоря, следует сказать, что вопрос о произвольности движений беспокоил многих физиологов, психологов и философов. И если чисто рефлекторный подход делает все поведение строго детерминированным, не допускающим никакой произвольности, то в подходе Н.А.Бернштейна уделено много внимания именно произвольным движениям. Вообще говоря, вопрос о "свободе воли" в широком смысле выходит за рамки компетенции физиологии и должен решаться философами (хотя вряд ли они действительно способны его решить), однако разделение движений на рефлекторные и произвольные широко используется в современной физиологии. Необходимо помнить, что корректность такого разделения не всегда оправданна, и это объясняется как минимум двумя причинами. Во-первых, если в экспериментах на людях мы имеем хотя бы словесный отчет испытуемого (который, однако, никогда нельзя считать однозначно достоверным), то в экспериментах на животных мы лишены возможности сколько-нибудь корректно оценить степень произвольности движения. Даже движения, совершаемые в отсутствии внешнего стимула, не всегда можно считать произвольными, так как они могут быть проявлением рефлекса на время или совершаться в ответ на какие-либо стимулы, не учтенные экспериментатором (в том числе на внутренние стимулы).

Вопрос о степени произвольности инструментальных реакций у животных не имеет однозначного решения, и, по-видимому, ответ на него зависит от множества факторов, таких как уровень развития нервной системы данного вида животных и степень упроченности навыка. Тем не менее, изучение поведения и деятельности мозга высших животных, в особенности приматов, не оставляет сомнений в том, что они могут совершать произвольные движения – по крайней мере с теми же оговорками и в том же смысле, который применим и к человеку.

Вторая причина, осложняющая разделение движения на рефлекторные и произвольные, состоит в том, что классы непроизвольных и произвольных движений широко перекрываются. Так, с одной стороны, очень многие рефлекторные реакции в той или иной степени подвержены волевому контролю (например, не очень сложно научиться почти полностью подавлять чихание); кроме того, мы легко можем произвольно вмешиваться в такие автоматические по сути процессы, как поддержание позы, дыхательные движения, жевание, локомоцию т. п. С другой стороны, любые произвольные движения можно считать таковыми только в смысле их инициации и общего плана действия, а далее их точное и координированное выполнение обеспечиваются целым рядом двигательных подсистем мозга автоматически и независимо от нашего сознания и нашей воли. В этом несложно убедиться, изучая нарушения произвольных движений после поражения различных отделов мозга или же просто наблюдая за человеком, осваивающим новые двигательные навыки – например, езду на велосипеде. В последнем случае у человека есть произвольное желание сесть и поехать, однако автоматические подпрограммы выполнения элементов этого действия еще не сформированы, и в результате соответствующее произвольное действие практически не может быть выполнено до накопления необходимых навыков.

Здесь нужно также заметить, что активация некоторых областей мозга, ответственных за произвольные движения (включая префронтальную и дополнительную моторную области), часто возникает значительно раньше, чем человек осознает свое желание сделать произвольное движение и может сообщить об этом. Хотя постановка экспериментов такого рода таит в себе много подводных камней и методических ловушек, они вносят еще один аспект в вопрос о произвольности движений. Вопрос состоит в том, принимается ли решение о сознательном произвольном движении действительно сознательно. Иными словами, если человек протягивает руку и берет яблоко, объясняя при этом: "Я захотел съесть яблоко, поэтому протянул руки и взял его" – так ли это на самом деле? Весьма вероятно, что человек выполнил движение на основе решения и соответствующей внутренней программы, сформировавшихся в его мозге, но вне его сознания. Лишь после этого в сознании человека возникала иллюзия, будто бы весь процесс был изначально сознательным. В специальных психологических экспериментах можно получить множество иллюзий, в которых человек с готовностью объясняет якобы совершенное им действие, которое он на самом деле не совершал – или совершал вовсе не так, как его заставили думать.