27. Взаимодействие неаллельных генов

Неаллельные гены — это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между со­бой.

При этом либо один ген обусловливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов.

Выделяют три формы и взаимодействия неаллельных генов:

комплементарность;

эпистаз;

полимерия.

Комплиментарность

Комплементарное (дополнительное) действие генов — это вид взаимодействия неаллельных генов, доминантные аллели кото­рых при совместном сочетании в генотипе обусловливают новое фенотипическое проявление признаков. При этом расщепление гибридов F2 по фенотипу может происходить в соотношениях 9:6:1, 9:3:4, 9:7, иногда 9:3:3:1.

Примером комплементарности является наследование формы плода тыквы. Наличие в генотипе доминантных генов А или В обу­словливает сферическую форму плодов, а рецессивных — удли­нённую. При наличии в генотипе одновременно доминантных ге­нов А и В форма плода будет дисковидной. При скрещивании чистых линий с сортами, имеющими сферическую форму плодов, в первом гибридном поколении F1 все плоды будут иметь дисковидную форму, а в поколении F2 произойдёт расщепление по фе­нотипу: из каждых 16 растений 9 будут иметь дисковидные пло­ды, 6 — сферические и 1 — удлинённые.

Эпистаз

Подавление (ингибирование) действия одной аллельной пары генов геном другой, не аллельной им пары, называется эпистазом. Различают доминантный и рецессивный эпистаз. Если обычное аллельное доминирование можно представить в виде формулы А>а, То явление эпистаза выразится формулой А>В (доминантный эпистаз) или А>В (рецессивный эпистаз), когда доминантный или рецессивный ген одной аллельной пары не допускает проявления генов другой аллельной пары.

Гены, подавляющие действие других, не аллельных им генов, называются Эпистатичными, А подавляемые — Гипостатичными. Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному взаимодействию. При эпистазе фермент, образующийся под контролем одного гена, полностью подавляет или нейтрализует действие фермента, контролируемого другим геном.

Разберем эпистатическое действие генов на примере наследования окраски зерна у овса (рис. 28). У этой культуры были установлены доминантные гены, определяющие черную и серую окраску зерна. Обозначим один из них буквой А, А второй — В. При этом можно представить себе скрещивание, в котором родительские формы имели генотипы A Abb (черносемянный) и АаВВ (серосемянный). В генотипе растения первого поколения (АаВB) Содержатся доминантные гены и черной окраски А, И серой окраски В. Так как ген А Эпистатичен по отношению к гену В, Он не дает ему проявиться, и все гибриды F1 Будут черносемянными. В F1 Произойдет расщепление в отношении 12 черных : 3 серых: 1 белый. Такой результат расщепления легко понять, если представить себе отношение 12:3:1 как видоизменение типичного для дигибридных скрещиваний отношения 9:3:3:1.

В девяти сочетаниях присутствуют оба доминантных гена А И В, Но ген серой окраски В Не может проявляться, и они дают черносемянные растения. В трех сочетаниях (AAbbAabb, Aabb) Ген черной окраски семян А Также обусловит развитие черносемянных растений. Эта группа по фенотипу будет совершенно сходна с первой, и, следовательно, из каждых 16 растений 12 будут черносемянными. В трех сочетаниях (ааВВ, ааВB, ааВB) Доминантный ген В При отсутствии эпистатичного гена А Может проявить доминантное действие по отношению к своему рецессивному аллелю b, И разовьются растения с серыми семенами. Один генотип (Aabb) Представляет собой новую комбинацию, в которой проявится белая окраска зерна, так как отсутствуют оба доминантных гена.

Полимерия

Полимерия — взаимодействие неаллельных множественных генов, однонаправленно влияющих на развитие одного и того же признака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного локуса имеют одинаковый нижний индекс.

Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При кумулятивной (накопительной) полимерии степень проявления признака зависит от суммарного действия нескольких генов. Чем больше доминантных алле­лей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Расщепле­ние в F2 по фенотипу при дигибридном скрещивании происходит в соотношении 1:4:6:4:1, а в целом соответствует третьей, пятой (при дигибридном скрещивании), седьмой (при тригибридном скрещивании) и т.п. строчкам в треугольнике Паскаля.

При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака. Расщепление в F2 по фенотипу при дигибридном скрещивании — 15:1.

Пример полимерии — наследование цвета кожи у людей, который зависит (в первом приближении) от четырёх генов с кумулятивным эффектом.

28. Сцепленое наследование признаков. Для определения сцепленного наследования генов Томасом Морганом , его сотрудниками  Бриджесом и Сервантом были произведены опыты по скрещиванию плодовых мушек Дрозофил, отличающихся большой плодовитостью, большой скоростью развития, имеющую четыре пары хромосом.

Для этого опыта были скрещены  два вида мушек: черные длиннокрылые и серые с зачаточными крыльями. По обоим парам признакам родительские формы были гомозиготны: самка по рецессивному признаку черного тела (bb) и доминантному признаку длиннокрылости (VV), самец по доминантному признаку серой окраски (BB) и рецессивному признаку зачаточных крыльев (vv). Причем, серая окраска доминирует над черной, а длиннокрылость над зачаточными крыльями. Обе пары этих генов находятся в одной и той же второй паре хромосом.

  Первое поколение было единообразным с доминантными  гетерозиготными признаками т.е. имело серую окраску и длинные крылья. Для определения генотипа данных особей было произведено  анализирующие скрещивание самцов первого поколения с  гомозиготной по обоим рецессивным признакам самками (черными с зачаточными крыльями), в результате которого  при независимом комбинировании признаков  должны были получить потомство четырех фенотипов в равных соотношениях (1 часть серых длиннокрылых, 1 часть серых с зачаточными крыльями, 1часть черных длиннокрылых, 1 часть черных с зачаточными крыльями), но были получены потомки только двух фенотипов, похожих на исходные родительские формы : черные длиннокрылые, серые с зачаточными крыльями.

P                                                  ♀ bbVV × ♂ BBvv

g                                                      bV           Bv

F1                                                                                  ♂ BbVv    ×  ♀ bbvv

g                                                                                                      bV   Bv                 bv

F2                                                                                                   bbVv         Bbvv

 

В этом случае наблюдается полное сцепление признаков. Это связанно с тем, что у гетерозиготного самца в одной и той же хромосому из гомологичной пары расположены и ген черной окраски и ген длинных крыльев, в другой хромосому – ген серой окраски и ген зачаточнокрылости. При сперматогенезе в период мейоза гомологичные хромосомы расходятся в разные половые клетки. Образуется только два сорта гамет: один сорт с хромосомой, которая несет гены b и V, другой – хромосомой, в которой расположены гены B и v. При сочетании указанных гамет с гаметами особи с рецессивными признаками и образуется потомство только двух типов. При полном сцеплении гены, расположенные в одной хромосоме, всегда передаются вместе.Полное сцепление пока установлено у самцов дрозофилы и самок тутового шелкопряда.В следующем опыте, как и в предыдущем Морган скрещивал черных длиннокрылых самок с серыми самцами с зачаточными крыльями. В первом поколении все потомство было единообразным – серым длиннокрылым. Затем , он снова произвел анализирующие скрещивание, только из первого поколения отобрал не самца, а самку и скрестил ее с черным самцом с зачаточными крыльями. В этом случае появилось потомство не двух, как при полном сцеплении,  а четырех типов: серое с зачаточными крыльями, черное длиннокрылое, серое длиннокрылое и черное с зачаточными крыльями, но не в равных соотношениях, как при независимом комбинировании признаков, а со значительным преобладанием фенотипов сходными с родительскими формами. 41,5% мух серых с зачаточными крыльями, как у одного исходного рордителя, и 41,5% особей черных длиннокрылых, как у другого исходного родителя. Только у 17% потомков родилось с новыми сочетанием признаков: 8,5% черных с зачаточными крыльями, 8,5% серых длиннокрылых. Таким образом, 83% потомков имели сочетание признаков, как у исходных родительских форм, но появились особи с новым сочетанием признаков. Следовательно, сцепление является неполным.

P                                                  ♀ bbVV × ♂ BBvv

g                                                      bV           Bv

 

F1                                                                                  ♀ BbVv    ×   ♂ bbvv

 

g                                            bV        Bv      BV       bv              bv

                                                 bbVv       Bbvv       BbVv       bbvv 

                                                41.5%      41.5%      8.5%         8.5%

Чтобы объяснить происходящее явление Томас Морган обратился к теории хиозмотипий бельгийского цитолога Янсена (он наблюдал, что при сперматогенезе саламандры в профазе мейоза гомологичные хромосомы конъюгируют, а затем, при начале расхождения, образуют х-образные фигуры-хиазмы ).На основании этой теории Морган высказал гипотизу о том, что при образовании хиазм гомологичные хромосомы обмениваются участками. Если сцепленные гены лежат в одной хромосоме и у гетерозигот при образовании гамет происходит рекомбинация этих генов, значит, гомологичные хромосомы во время мейоза обменялись своими частями. Обмен гомологичных хромосом частями называется перекрестом или кроссинговером. Особей с новыми сочетаниями признаков, образовавшихся в результате кроссинговера, называют кроссоверами. Кроссинговер приводит к измению групп сцепления и расширяет возможности комбинативной изменчивости.

Полное и не полное сцепление генов.

Т. Морган скрещивал черных длиннокрылых самок с серыми с зачаточными крыльями самцами. У дрозофилы серая окраска тела доминирует над черной, длиннокрылость — над зачаточными крыльями. Обозначим ген серой окраски тела В, аллельный ему ген черной окраски тела Ь; ген длиннокрылое™ V, аллельный ему ген зачаточных крыльев v. Обе пары этих генов нахо-дятся в одной и той же второй паре хромосом. По обеим парам Признаков родительские формы были гомозиготны: самка по рецессивному признаку черного тела (bb) и доминантному признаку длиннокрылое™ (VV), самец по доминантному признаку серой окраски. (ВВ) и рецессивному признаку зачаточных крыльев (w>. Гаметы родителей при редукционном делении получают у материнской формы хромосому с генами b и V, у отцовской"—с генами В и v.

Все потомство первого поколения (Fi) имело серое тело и длинные крылья (рис. 13) и было гетерозиготно по обеим парам признаков (bV/Bv). Затем из Fi были отобраны самцы, которых скрестили с гомозиготными по обоим рецессивным генам самками, черными зачаточнокрылыми (bv/bv), т. е. было проведено анализирующее скрещивание, в результате которого при независимом комбинировании признаков должны были бы получить потомство четырех фенотипов в равных соотношениях: серых длиннокрылых, серых с зачаточными крыльями, черных длиннокрылых, черных с зачаточными крыльями, но были получены потомки только двух фенотипов, похожих на исходные родительские формы: черные длиннокрылые и серые короткокрылые. В этом случае наблюдается полное сцепление признаков. Это связано с тем, что у гетерозиготного самца в одной и той же хромосоме из гомологичной пары расположены и ген черной окраски, и ген длинных крыльев, в другой — ген серой окраски и ген зачаточнокрылости.

При спермиогенезе в период мейоза гомологичные хромосомы расходятся в разные половые клетки. Образуется только два сорта гамет: один с хромосомой, которая несет гены Ъ и V, другой с хромосомой, в которой расположены гены В и v. При сочетании указанных гамет с гаметами особи с рецессивными признаками и образуется потомство только двух типов. При полном сцеплении гены, расположенные в одной хромосоме, всегда передаются вместе. Полное сцепление пока установлено только у са>щов дрозофилы и самок тутового шелкопряда.

Не полное.

В следующем опыте, как и в предыдущем Морган скрещивал черных длиннокрылых самок с серыми самцами с зачаточными крыльями. В первом поколении все потомство было единообразным – серым длиннокрылым. Затем , он снова произвел анализирующие скрещивание, только из первого поколения отобрал не самца, а самку и скрестил ее с черным самцом с зачаточными крыльями. В этом случае появилось потомство не двух, как при полном сцеплении,  а четырех типов: серое с зачаточными крыльями, черное длиннокрылое, серое длиннокрылое и черное с зачаточными крыльями, но не в равных соотношениях, как при независимом комбинировании признаков, а со значительным преобладанием фенотипов сходными с родительскими формами. 41,5% мух серых с зачаточными крыльями, как у одного исходного рордителя, и 41,5% особей черных длиннокрылых, как у другого исходного родителя. Только у 17% потомков родилось с новыми сочетанием признаков: 8,5% черных с зачаточными крыльями, 8,5% серых длиннокрылых. Таким образом, 83% потомков имели сочетание признаков, как у исходных родительских форм, но появились особи с новым сочетанием признаков. Следовательно, сцепление является неполным.

P                                                  ♀ bbVV × ♂ BBvv

g                                                      bV           Bv

 

F1                                                                                  ♀ BbVv    ×   ♂ bbvv

 

g                                            bV        Bv      BV       bv              bv

                                                 bbVv       Bbvv       BbVv       bbvv 

                                                41.5%      41.5%      8.5%         8.5%

Чтобы объяснить происходящее явление Томас Морган обратился к теории хиозмотипий бельгийского цитолога Янсена (он наблюдал, что при сперматогенезе саламандры в профазе мейоза гомологичные хромосомы конъюгируют, а затем, при начале расхождения, образуют х-образные фигуры-хиазмы ).На основании этой теории Морган высказал гипотизу о том, что при образовании хиазм гомологичные хромосомы обмениваются участками. Если сцепленные гены лежат в одной хромосоме и у гетерозигот при образовании гамет происходит рекомбинация этих генов, значит, гомологичные хромосомы во время мейоза обменялись своими частями. Обмен гомологичных хромосом частями называется перекрестом или кроссинговером. Особей с новыми сочетаниями признаков, образовавшихся в результате кроссинговера, называют кроссоверами. Кроссинговер приводит к измению групп сцепления и расширяет возможности комбинативной изменчивости.

30. Соматический кроссинговер - Сущность соматического кроссинговера заключается в том, что он осуществляется при митотическом делении соматических кле­ток главным образом эмбриональных тканей. Кроссинговер проис­ходит между двумя несестринскими хроматидами гомологичных хромосом. У гетерозиготных особей наблюдаются отклонения в проявле­нии нормальных признаков. Явление соматического кроссинго­вера было предсказано А. С. Серебровским в 1922 г. при анализе причин появления исключительных перьев у кур. В 1936 г. сома­тический кроссинговер обнаружил К. Штерн у дрозофилы. Он исследовал самок серых с нормальными щетинками, но гетеро­зиготных (АаВЬ) по рецессивным генам желтой окраски тела (а) и опаленных щетинок (b). На теле некоторых серых с нормаль­ными щетинками мух наблюдались двойные пятна. Половина пятна желтая с нормальными щетинками и половина серая, но с опаленными щетинками. Появление двойных пятен К. Штерн объяснил митотическим кроссинговером, в результате которого образуется часть клеток, гомозиготных по желтой окраске тела (аа), и часть, гомозиготных по опаленным щетинкам (bb). Эти клетки становятся родоначальницами при образовании участков тела с желтой окраской и нормальными щетинками и с нормаль­ной серой окраской и опаленными щетинками. В этом случае проявляется действие рецессивных генов, оказавшихся в гомози­готном состоянии. Таким образом, осуществление кроссинговера в соматических клетках ведет к появлению мозаиков.

Генетические карты хромосом- это схемы относительного расположения сцепленных между собой наследственных факторов — Генов. Г. к. х. отображают реально существующий линейный порядок размещения генов в хромосомах и важны как в теоретических исследованиях, так и при проведении селекционной работы, т.к. позволяют сознательно подбирать пары признаков при скрещиваниях, а также предсказывать особенности наследования и проявления различных признаков у изучаемых организмов. Имея Г. к. х., можно по наследованию «сигнального» гена, тесно сцепленного с изучаемым, контролировать передачу потомству генов, обусловливающих развитие трудно анализируемых признаков; например, ген, определяющий эндосперм у кукурузы и находящийся в 9-й хромосоме, сцеплен с геном, определяющим пониженную жизнеспособность растения. Многочисленные факты отсутствия независимого распределения признаков у гибридов второго поколения(вопреки законам Менделя) были объяснены хромосомной теорией наследственности. Гены, расположенные в одной хромосоме, в большинстве случаев наследуются совместно и образуют одну группу сцепления, количество которых, т. о., соответствует у каждого организма гаплоидному числу хромосом. Американский генетик Т. Х. Морган показал, однако, что сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, у диплоидных организмов не абсолютное; в некоторых случаях перед образованием половых клеток между однотипными, или гомологичными, хромосомами происходит обмен соответственными участками; этот процесс носит название перекреста, или Кроссинговера. Обмен участками хромосом (с находящимися в них генами) происходит с различной вероятностью, зависящей от расстояния между ними (чем дальше друг от друга гены, тем выше вероятность кроссинговера и, следовательно, рекомбинации). Генетический анализ позволяет обнаружить перекрест только при различии гомологичных хромосом по составу генов, что при кроссинговере приводит к появлению новых генных комбинаций. Обычно расстояние между генами на Г. к. х. выражают как % кроссинговера (отношение числа мутантных особей, отличающихся от родителей иным сочетанием генов, к общему количеству изученных особей); единица этого расстояния — морганида — соответствует частоте кроссинговера в 1%.

  Г. к. х. составляют для каждой пары гомологичных хромосом. Группы сцепления нумеруют последовательно, по мере их обнаружения. Кроме номера группы сцепления, указывают полные или сокращённые названия мутантных генов, их расстояния в морганидах от одного из концов хромосомы, принятого за нулевую точку, а также место центромеры. Составить Г. к. х. можно только для объектов, у которых изучено большое число мутантных генов. Например, у дрозофилы идентифицировано свыше 500 генов, локализованных в её 4 группах сцепления, у кукурузы — около 400 генов, распределенных в 10 группах сцепления У менее изученных объектов число обнаруженных групп сцепления меньше гаплоидного числа хромосом. Так, у домовой мыши выявлено около 200 генов, образующих 15 групп сцепления (на самом деле их 20); у кур изучено пока всего 8 из 39. У человека из ожидаемых 23 групп сцепления (23 пары хромосом) идентифицировано только 10, причём в каждой группе известно небольшое число генов; наиболее подробные карты составлены для половых хромосом. У бактерий, которые являются гаплоидными организмами, имеется одна, чаще всего непрерывная, кольцевая хромосома и все гены образуют одну группу сцепления При переносе генетического материала из клетки-донора в клетку-реципиент, например при конъюгации, кольцевая хромосома разрывается и образующаяся линейная структура переносится из одной бактериальной клетки в другую (у кишечной палочки в течение 110—120 мин). Искусственно прерывая процесс конъюгации, можно по возникшим типам рекомбинантов установить, какие гены успели перейти в клетку-реципиент. В этом состоит один из методов построения Г. к. х. бактерий, детально разработанных у ряда видов. Ещё более детализированы Г. к. х. некоторых бактериофагов.

31. Детерминация пола и механизм его наследования. В ходе эволюции у большинства раздельнополых организмов сформировался механизм детерминации пола, обеспечивающий образование равного количества самцов и самок, что необходимо для нормального самовоспроизведения вида. Детерминация пола может происходить на разных этапах размножения. Различают три основных типа детерминации:

1) эпигамный, когда пол особи определяется в процессе онто-щнЈза^Детерминация пола в данном случае значительно зависит от внешней среды;

2) прогамный, когда пол будущего дочернего организма опре­деляется в ходе гаметогенеза у родителей особи;

3) сингамный, ггои котором пол дочерней особи определяется в момент слгоШия гамет. Это наиболее распространенный тип детерминации пола, характерный для животных всех видов.

При прогамном и сингамном типах детерминации пол зави­сит от определенных половых хромосом.

Схема образования гамет в мейозе самцов и самок, определения пола при оплодотворении следующая:

Существует равная вероятность закладки особи мужского или женского пола, так как число сперматозоидов у самцов (яйце­клеток у птиц) с Х- и Y-хромосомами одинаково. Самцов обычно рождается на несколько процентов больше, чем самок, но в ходе эволюции выработался механизм сохранения числового соотношения полов, поэтому к возрасту половой и физиологической зрелости это соотношение выравнивается вследствие более высокой смертности самцов.