2. Морфология, размеры, особенности генома

Строение вириона. Вирус герпеса (ВПГ-1 и ВПГ-2) является крупным сложным ДНК-геномным вирусом, имеющим сферическую форму с диаметром 150-200 нм. В составе его фосфолипидного суперкапсида находятся гликопротеиновые шипики, которые выступают над поверхностью суперкапсида (рис. 10).

1 - оболочка, 2 - капсид, 3 - тегумент.

Рис. 10 Электронограмма ультротонкого среза ВПГ (по А.Ф. Быковскому и др.)

Непосредственно под суперкапсидом расположен тегумент, со­держащий липопротеины, под которым находится нуклеокапсид. Капсид имеет кубический тип симметрии.

Геном представлен линейной двунитевой ДНК, состоящей из двух фрагментов - короткого S и длинного L, каждый из которых располо­жен между двумя наборами инвертированных повторов. Геном вируса герпеса является протяженным и кодирует, по крайней мере, 100 раз­личных белков как структурных, так и функциональных (это регуляторные белки и ферменты, участвующие в репликации вируса в пораженной клетке).

Антигены. Поверхностный гликопротеин gpC является группоспецифическим антигеном, общим для вирусов ВПГ-1 и ВПГ-2, а по­верхностные гликопротеины gpB и gpD - типоспецифическими антигенами.

3. Этапы репродукции

Прикрепившись к рецепторам мембраны клетки (рис. 11), оболочка вириона сливается с ней (1,2). Освободившийся нуклеокапсид (3) доставляет в ядро клетки ДНК вируса. Далее происходит транскрипция части вирусного генома с помощью клеточной ДНК-зависимой РНК-полимеразы; образовавшиеся иРНК(4) проникают в цитоплазму, где синтезируются (трансляция) самые ранние альфа-белки(I), обладающие регулирующей активностью. Затем происходит синтез ранних  бета-белков(II)-ферментов, включая ДНК-зависимую ДНК-полимеразу и тимидинкиназу, участвующие в репликации геномной ДНК вируса. Поздние гамма-белки(III) являются структурными белками, включая капсид и гликопротеины (A,B,C,D,E,F,G,X) вируса. Гликопротеины диффузно прилегают к ядерной оболочке (5). Формирующийся капсид(6) заполняется вирусной ДНК(7) и почкуется через модифицированные мембраны ядерной оболочки(8). Перемещаясь через аппарат Гольджи, вирионы транспортируются через цитоплазму и выходят путем экзоцитоза (9) или лизиса клетки (10).

Рис. 11 Этапы репродукции ВПГ

Продолжительность цикла репродукции герпесвирусов варьиру­ет от 18 часов для ВПГ-1 и ВПГ-2 до 48-96 - для цитомегаловирусов. Проникновение вируса герпеса в некоторые клетки, например, в нейроны, не всегда сопровождается репродукцией вируса и гибелью пораженной клетки. Присутствие вируса в клетке может быть совмес­тимым с ее нормальной жизнедеятельностью. Это явление получило название латентность, или персистенция вирусов. В инфицирован­ной клетке вирусные геномы могут свободно располагаться в виде циркулярных молекул ДНК, то есть плазмид (около 20 копий на клет­ку) или же интегрировать в геном клетки. Через какое-то время в клет­ке может произойти реактивация вирусного генома с последующей репродукцией вируса и гибелью пораженной клетки.

Резистентность. Вирус герпеса термолабилен (при 50°С гиб­нет через 30 минут), быстро инактивируется под воздействием ульт­развука, ультрафиолетовых и рентгеновских лучей, этанола, эфира, желчных солей, различных детергентов. Хорошо сохраняется при -70°С и в высушенном состоянии.