8.Взаимодействие неаллельных генов. Основные типы.

Неаллельные гены — это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой. В некоторых случаях на 1 и тот же признак могут действовать несколько генов, расположенных в разных хромосомах. Такие гены называются неаллельными. Если

в F1 всегда появляется единообразие,то в F2 не всегда расщепление происходит в соотношении 3:1 или 9:3:3:1. Отмечается отклонение особенно встречаются такие соотношения как 9:7,12:3:1,9:3:4, что представляет собой видоизмененную форму характерную для дигибридного скрещивания в F2. В зав-ти от хар-ра проявления признака в Fin расщепления по фенотипу в F2 различают следующие типы взаимодействия неаллельных генов:

новообразование, комплиментарность, криптомерия, эпистази гипостаз, полимерия, плейотропия. 1.новообразование-встречается при изучении наследования формы гребня у кур, цвет оперения попугаев, цвет шерсти у норок, цвет шерсти у собак породы кокерспаньер. При скрещивании кур с розовидным гребнем ( RRpp) с петухами ,имеющие стрючковидный гребень (rrPP) в F1 у всех особей гребень был ореховидный (RrPp). Ореховидный гребень проявляется в тех случаях, когда в генотипе встречались 2 доминантных гена. В F2 расщепление было 9 RP(opexoвид):3Rpp (poзовид):3rrP(cтручковидные): 1ггрр(простые) ,где R-розовый, Р-стручковый, г, р-простая форма.2.комплиментарность-появляется в тех случаях, когда на проявление признака действуют аллели, которые нах-ся в разных локусах. Хар-р при этом проявляется когда в генотипе доминантные гены встречаются вместе. В отдельности каждый ген не способен к проявлению признака. Такой тип был выявлен при скрещивании 2-х сортов ночной красавицы, (самки ААвв и самцы ааВВ) имеющая белую окраску цветов. В F1 все особи имели красную окраску-цвет (АаВв) , в F2 расщепление было 9:7 или

9АВ (красные):ЗАвв(бел):ЗааВ(бел):1аавв(бел). К такому же признаку наследуется песчаная окраска волос у свиней. При скрещивании двух пород свиней, имеющая песчаную окраску волос в F1 все имели красную окраску, а при скрещивании F1 между собой получили следующее расщепление 9ВС(красные):ЗВсс(песч):ЗввС(песч): 1 ввсс(белые). З.криптом ерия-встречается при изучении окраски волос у мышей. При этом в F1 все гибриды имеют признак, который отсутствовал у родителей ,а в F2 расщепление по фенотипу составляет 9:3:3:1. При этом один доминантный ген является ответственным за синтез меланина, а другой ген отвечает за расщепление пигмента по длине волос. При скрещивании мышей черных (ССаа) с белыми (ссАА) в F1 все потомство имело серую окраску волос (СсАа). При скрещивании F1 между собой в F2 расщепление было 9СА(серые):ЗСаа(черные):ЗСсА(белые):1ссаа(белые) 4.эпистаз и гипостаз- Эпистаз — взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляется другим. Встречается при изучении наследования масти у лошадей,а именно черных кобыл (Ввсс) с серыми жеребцами (ввСС). Когда они встречаются в генотипе проявляется серая масть в F1 (ВвСс). В данном случае ген С ингибирует действие гена В и черная окраска не проявляется. Ген подавляющий действие другого гена доминантногоС наз-ся-эпистатическим,а подавляемый ген В-гипостатическим.Т\о расщепление по фенотипу в F2 будет 12(серых):3(черн):1 (рыж). Иногда при изучении наследования окраски оперения у кур породы леггорн и виандот,имеющую белую окраску перьев, самки (ААВВ), самцы (аавв) установлено,что в F2 расщепление происходит с соотношении 13:3или 9(бел):3(бел):3(черн):1(бел).5.Полимерйя — взаимодействие неаллельных множественных генов, однозначно влияющих на развитие одного и того же признака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного локуса имеют одинаковый нижний индекс. Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака. Расщепление по фенотипу происходит в соотношении 15:1.(пример-оперение ног у курицы)-9(опер):3(опер):3(опер):1(голые).При кумулятивной (накопительной) полимерии степень проявления признака зависит от суммирующего действия генов. Чем больше доминантных аллелей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Расщепление F2 но фенотипу происходит в соотношении 1:4:6:4:1.(пример- при скрещивании двух пород овец-белой и черной окраски.В F1 все

гибриды имели серую окраску,а в F2 при скрещивании F1 между собой в F2 происходит расщепление 1(черн):4(темн-серая):6(серая):4(светло-серая):1 (белая). Такие полимерные гены,которые суммируют свое действие наз-ся-адитивными. Причем важно запомнить,что большинство экономических признаков:продуктивность и т.д контролируются именно этими генами у жив-х,поэтому при селекции необходимо учитывать это обстоятельство.6.плейотропия-это такой тип взаимодействия,когда один ген контролирует несколько признаков. Такие гены наз-ся -плейотропными. При скрещивании серых каракульских овец в потомстве в F1 происходит расщепление 3:1. Однако после отъема ягнят вскоре 1/3 серх ягнят погибает от вздутия при переходе на растительный корм. Было установлено,что когда ген А контролирующий окраску нах-ся в гомозиготном состоянии ягнята погибают при переходе на растит.корм т.к этот ген одновременно контролирует и деятельность пищеварительного тракта и оказывает плейотропное действие. Гетерозиготы не страдают этим недостатком,поэтому на практике во избежание потерь 25%серых ягнят в каракулеводстве скрещивают серых овец с черными баранами. Подобный эффект был обнаружен у лисиц. При скрещивании лисиц с платиновой окраской шерсти родились в потомстве в соотношении 2:1. Было выявлено,что ген А контролирующий платиновую окраску ,будучи в гомозиготном состоянии вызывает гибель таких эмбрионов еще в утробе матери.