- •1. Огляд літератури
- •1.1. Цикл трикарбонових кислот
- •1.1.1. Ферментативні реакції цтк:
- •1.1.2. Анаплеротичні й амфіболічні реакції
- •1.1.2. Енергетичний баланс циклу трикарбонових кислот
- •1.1.3. Регуляція цтк
- •1.3. Окисне фосфорилювання і дихальний ланцюг
- •1.3.1. Комплекси дихального ланцюга мітохондрій
- •1.3.1.1.Надн-убіхінон оксидоредуктаза
- •1.3.1.2. Сукцинат-убіхінон оксидоредуктаза
- •1.3.1.3.Убіхінон-цитохром с оксидоредуктаза.
- •1.3.1.4.Цитохром с оксидаза.
- •1.3.2. Цитохроми та FeS-білки
- •1.3.3 Окисне фосфорилювання
- •1.3.3.1. Механізм спряження окислення і фосфорилювання
- •1.3.3.2. Хеміосмотична теорія спряження
- •1.3.5. Інгібітори електронного транспорту та окисного фосфорилювання в мітохондріях
- •1.3.5.1. Інгібітори мітохондріальних функцій
- •1.3.5.2. Роз’єднувачі окисного фосфорилювання
- •1.4 Ендо-лізосомальна система клітини – апарат внутрішньоклітинного перетравлювання
- •1.4.1 Ендосоми і лізосоми
- •1.4.2. Наадф – внутрішньоклітинний посередник вивільнення
- •1.4.3. Бафіломіцин – інгібітор атф-ази V-типу.
- •1.5. Лімфома nk/Ly
1.4 Ендо-лізосомальна система клітини – апарат внутрішньоклітинного перетравлювання
Представлена системою особливих органел – мембранних пухирців з кислим вмістом – ендосом і лізосом, які забезпечують катаболічні процеси в цитоплазмі клітини. Ендо-лізосамьна система забезпечує регульоване внутрішньоклітинне розщеплення макромолекул внутрішньоклітинного і зовнішньо клітинного походження. Вміст ендосом і лізосом різний у клітинах різних типів; максимальний в тих, які активно здійснюють піноцитоз і фагоцитоз з подальшим перетравлюванням захопленого матеріалу (в фагоцитах, остеобластах).
Об’єднання ендосом і лізосом в єдину систему ґрунтується на наявності в їх мембрані АТФ-залежної протонної помпи, що замислює середовище всередині цих органел. Низькі значення рН активують ферменти – кислі гідролази, які транспортуються особливими гідролізними пухирцями, що утворюються в комплексі Гольджі. Мембрана ендосом і лізосом (має товщину близько 6 нм) окрім наявності протонної помпи володіє іншими важливими властивостями, зокрема: містить рецептори, що дозволяють їй зв’язуватися з мембранами гідролізних і транспортних пухирців, а також фагосом; забезпечує вільну дифузію низькомолекулярних продуктів травлення макромолекул в гіалоплазму; в непошкодженому стані являє собою бар’єр, резистентний до дії ліричних ферментів і запобігає їхньому надходженню в гіалоплазму (Биков, 2002)
1.4.1 Ендосоми і лізосоми
Мембранні пухирці з кислим вмістом, які забезпечують перенесення перенесення макромолекул з поверхні клітини в лізосом і їх частковий або повний гідроліз.
Шлях транспорту і руйнування речовин в клітині можна зобразити за допомогою такої послідовності: рання (периферична) ендосом → пізня (перинуклеарна) ендосом → лізосома.
Ранні (периферичні) ендосом – мембранні пухирці нарізних етапах після їх відділення від плазмо леми (але вже після втрати спочатку наявної клатринової оболонки). Вони розміщуються недалеко від плазмо леми в периферичних відділах цитоплазми. В них відбувається відщеплення лігандів від рецепторів з їх сортуванням і можливим поверненням останніх в спеціальних пухирцях в плазмо лему для повторного циклу використання (ре циклювання).
Пізні (перинуклеарні) ендосоми утворюються пізніше ранніх і розташовані в глибоких відділах цитоплазми поблизу ядра. Відрізняються від ранніх більш кислим вмістом і вищим рівнем перетравлювання ферментів. В них із ранніх ендосом надходять продукти, які повинні перетравитись. Велика частина цих продуктів, а також ферменти в подальшому будуть направлятися в лізосому.
Лізосими – органели, які беруть участь в заключних етапах процесу внутрішньоклітинного перетравлення, захоплених клітиною макромолекул, при низьких значеннях рН. Після перетравлювання вмісту низькомолекулярні речовини дифундують через мембрану лізосом у гіалоплазму. (Биков, 2002).
Лізосоми містять набір гідролітичних ферментів. Маркерним ферментом лізосом є кисла фосфатаза. Залежно від ультраструктурних і функціональних особливостей лізосом їх поділяють на первинні (ферменти яких знаходяться у неактивному стані), вторинні, або фагосоми (активовані ферменти в них безпосередньо контактують з розщеплюваними біополімерами), а також залишкові тільця, що являють собою оточені біомембраною нерозщеплені залишки. Лізосоми можуть брати участь як у розщепленні власних макромолекулярних комплексів клітини (явище аутофагоцитозу), так і в перетравлюванні поглинутих клітиною частинок (гетерофагоцитоз) (Луцик, 2003).
