1.1.2. Анаплеротичні й амфіболічні реакції

Анаплеротичні реакції – реакції клітинного метаболізму, що підвищують концентрацію субстратів три карбонового циклу, утворюючи їх з інтермедіатів інших метаболічних шляхів( зокрема, амінокислот, пірувату).Активуючи ЦТК, анаплертичні реакції сприяють посиленню інтенсивності катаболічних процесів в організмі.

Утворення субстратів ЦТК в анаплеротичних реакціях:

1. Перетворення амінокислот на дикарбонові кислоти — субстрати ЦТК:

– утворення α-кетоглутарату в реакціях трансамінування;

L-аланін + α-кетоглутарат піруват + L-глутамат

– утворення оксалоацетату в реакціях трансамінування;

L-аспартат + α-кетоглутарат оксалоацетат + L-глутамат

– утворення α-кетоглутарату в глутаматдегідрогеназній реакції.

Глутамат + Піруват ↔ α-кетоглатарат + Аланін

2. Утворення оксалоацетату з пірувату в піруваткарбоксилазній реакції:

Піруват + СО₂ + АТФ Оксалоацетат + АДФ + Ф_Н

Коферментом піруваткарбоксилази є біотин (вітамін H), що в ході реакції зворотно акцептує СО₂, утворюючи N-карбоксибіотин.

Утворення оксалоацетату з пірувату під дією піруваткарбоксилази є найважливішою анаплеротичною реакцією в клітинах печінки та нирок.

3. Утворення оксалоацетату з фосфоенолпірувату:

Реакція каталізується фосфоенолпіруваткарбоксикіназою. При цьому відбувається утворення макроергічного нуклеозидтрифосфату ГТФ за рахунок розщеплення високоенергетичного зв’язку в молекулі фосфоенолпірувату — метаболіту гліколізу. Фосфоенолпіруваткарбоксикіназна реакція є анаплеротичною реакцією ЦТК, що має місце в міокарді та інших м’язових тканинах. Ця ж реакція, за умов її перебігу у зворотному напрямку, використовується в процесі синтезу глюкози.

Амфіболічні реакції— реакції, що застосовують субстрати ЦТК для утворення інтермедіатів, необхідних для біосинтетичних процесів:

Фосфоенолпіруват + СО₂ + ГДФ Оксалоацетат + ГТФ

1) у ролі амфіболічних можуть виступати реакції, обернені для розглянутих вищеперетворень амінокислот — в цьому разі дикарбонові кислоти, що утворюються в ЦТК, стимулюють процеси білкового синтезу;

2) важливою реакцією синтезу глюкози (глюконеогенезу) є утворення фосфоенолпірувату з оксалоацетату та ГТФ, тобто фосфоенолпіруват -карбоксикіназна реакція за умов її перебігу в напрямку, зворотному для розглянутого вище анаплеротичного процесу. (Губський Ю., 2000)

1.1.2. Енергетичний баланс циклу трикарбонових кислот

Для зясування кількості АТФ, яка синтезується при повному окисненні глюкози до О, необхідно сумувати вихід АТФ у кожній стадії процесу:

1. гліколізу в анаеробних умовах;

2. окиснювального декарбоксилювання пірувату;

3. ЦТК;

4. Дихального ланцюга.

При гліколітичному розпаді однієї молекули глюкози в аеробних умовах утворюються 2 молекули пірувату, 2 АТФ і 2 НАДН. Окиснювальне декарбоксилювання двох молекул пірувату дає 2 ацетил-КоА і 2 НАДН. При окисненні 1 молекули ацетил-КоА утворюється 12 молекул АТФ( Гонський, 2001)

Окиснення в дихальному ланцюгу молекул НАДН, які утворюються при гліколізі й окиснювальному декарбоксилюванні пірувату, дає по 2,5 АТФ на 1 НАДН; а – по 1,5 на 1 .

Сумарний вихід АТФ у результаті повного окиснення 1 молекули глюкози складає 30 – 32 молекули (або 30 – 32 молекули на 1 моль глюкози).

Фізіологічний сенс ЦТК полягає у відновленні коферментів і ФАД. Ці відновні еквіваленти передаються в дихальний ланцюг. (Марри Р. и др., 1988)