1. Особенности роста клеток

В основе роста многоклеточных организмов лежит увеличение числа и размеров клеток, сопровождаемое их дифференциацией, т. е. возникновением и накоплением различий между клетками, образовавшимися в результате деления.

Еще со времени Ю. Сакса рост клеток принято делить на три фазы: эмбриональную, растяжения, дифференцировки. Такое разделение носит условный характер.

Эмбриональная фаза. Клетка возникает в результате деления из другой эмбриональной клетки. Затем она несколько увеличивается, главным образом за счет увеличения веществ протоплазмы, достигает размеров материнской клетки и снова делится. Таким образом, эмбриональная фаза делится на два периода: период между делениями — интерфаза продолжительностью 15—20 ч и собственно деление клетки — 2—3 ч. Время это колеблется в зависимости от вида растений и условий (температуры). Интерфаза, в свою очередь, делится на три периода: 1) предсинтетический (gi), длительность 3—8 ч; 2) синтетический (S) - 10—11 ч; 3) постсинтетический (g₂) — 4—5 ч. В предсинтетический период (g_{) ядро соматической клетки имеет определенное количество ДНК, характерное для данного вида организма. В этот период подготавливаются условия для репликации ДНК, происходит усиленный синтез РНК и соответствующих белков, в том числе белков-ферментов, участвующих в репликации. Сам процесс репликации начинается в синтетический период. Как известно, репликация ДНК — чрезвычайно сложный процесс, в котором участвует комплекс ферментов. Синтез РНК в период S, по-видимому, сокращается. Однако синтез белка продолжает идти, в частности образуются белки-гистоны. В постсинтетический период (перед переходом к митозу) в ядре уже находится четверное (соответствующее тетраплоидному) количество ДНК (материнские и дочерние молекулы), репликация ДНК прекращается, однако идет синтез РНК. Кроме того, происходит так называемый процессинг, при котором происходит превращение предшественника РНК (про-РНК) в информационную РНК (и-РНК). Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы. Если процесс самовоспроизведения ДНК почему-то приостановлен, деление клетки не происходит. Таким образом, основные синтетические и энергетические процессы в клетке происходят именно в период между делениями.

Фаза растяжения. Переход к фазе растяжения сопровождается значительными структурными и физиологическими изменениями. Цитоплазма становится менее вязкой, более оводненной. Каналы эндоплазматической сети расширяются, в ряде мест они переходят в цистерны. Мембраны этой сети становятся шероховатыми, поскольку к ним прикрепляются рибосомы. Система внутренних мембран митохондрий (крист) получает полное развитие. Рост митохондриальных мембран происходит путем добавления новых компонентов. При этом белки и липиды синтезируются и включаются в мембраны координированно. Наблюдается увеличение контакта между митохондриями и эндоплазматической сетью, что облегчает снабжение энергией прикрепленных к ним рибосом. Ядро принимает неправильную форму, что увеличивает поверхность его соприкосновения с цитоплазмой. Размер ядрышка уменьшается. Мелкие вакуоли сливаются, и образуется одна центральная вакуоль. Увеличению объема вакуолей способствуют и присоединяющиеся к ним пузырьки, отделяющиеся от аппарата Гольджи. Показано, что тонопласт образует инвагинации, благодаря чему в вакуоли попадают различные вещества цитоплазмы. Некоторые вещества и ферменты попадают в вакуоль с пузырьками, отделяющимися от аппарата Гольджи. В вакуолях накапливаются гидролитические ферменты, что способствует разложению (перевариванию) различных органических веществ. В результате накопления ферментов, катализирующих распад крахмала, его содержание уменьшается и одновременно в вакуоли увеличивается количество сахаров. Вместе с тем возрастает содержание аминокислот. Таким образом, заметно повышается содержание осмотически активных веществ. Вакуоль выступает как гигантская лизосома. Относительное содержание цитоплазмы на единицу массы клетки падает, однако абсолютное ее содержание на клетку растет. Скорость синтеза белка возрастает, усиливаются все процессы метаболизма в клетке. Возрастание синтеза отдельных белков-ферментов происходит неравномерно. В результате меняется их соотношение, при этом в растягивающихся клетках разных органов это соотношение меняется по - разному, что и приводит к различным биохимическим и физиологическим особенностям (дифференциация).

Рост клеточной оболочки связан с новообразованием ее составляющих. Подобно тому, как указывалось при рассмотрении новообразования клеточной оболочки при делении клеток, пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме, и их мембраны сливаются с ней, а нецеллюлозные компоненты включаются в клеточную оболочку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на внутренней поверхности клеточной оболочки, прилегающей к плазмалемме, из веществ цитоплазмы с помощью ферментов, поставляемых из аппарата Гольджи. Существует несколько типов роста клеточной оболочки: 1) вновь образовавшиеся микрофибриллы целлюлозы внедряются в промежутки между сетью старых микрофибрилл (интусессцепция); 2) сетка вновь образовавшихся микрофибрилл целлюлозы, между которыми образуются новые связи, накладывается на старую (рис. 2). При этом происходит и переориентировка старых молекул: они становятся в более вертикальное положение. Общая толщина стенки при этом не изменяется, оставаясь около 0,3—0,5 мкм. Этот особенный тип аппозиционного роста получил название многосетчатого роста. Таким образом, рост растяжением включает следующие этапы: 1) разрыхление связей между компонентами клеточной оболочки и увеличение ее пластичности; 2) поступление воды, которая давит на стенки, вызывает растяжение и увеличивает объем клетки; 3) закрепление увеличения объема путем многосетчатого роста оболочки.

Фаза дифференциации. На этой фазе процесс дифференцировки уже проявляется в определенных структурных признаках, т. е. меняется форма, внутренняя и внешняя структура клетки. Процесс функциональной дифференциации клеток, или накопление физиологических различий между ними, происходит на всех фазах роста. Уже между появившимися в период деления дочерними клетками, из которых в дальнейшем будут образовываться различные ткани, имеются определенные различия, проявляющиеся в их химическом составе, морфологических особенностях. Значительно варьируют число и структура митохондрий, и особенно пластид, обилие и локализация эндоплазматической сети. Очень видоизменяются клетки проводящей системы. При дифференциации члеников ситовидных трубок большинство органелл разрушается. В сосудах ксилемы почти полностью исчезает цитоплазма. Происходит образование вторичной клеточной оболочки. Этот процесс сопровождается наложением новых слоев микрофибрилл целлюлозы на старые. При этом ориентация фибрилл целлюлозы в каждом новом слое другая. Клеточная оболочка утолщается и теряет способность к росту.

Рост ткани в зависимости от ее специфичности может проходить по какому-либо из типов:

1.Апикальному (побег, корень).

2.Базальному (лист).

3.Интеркалярному (стебель у злаков).

У стеблей и корней конус нарастания занимает так называемое терминальное положение, при котором он и молодые клетки составляют морфологически верхнюю часть органа. В связи с этим и стебли, и корни растут своими верхушками. Такой рост называют апикальным. Однако в то время как у надземных органов конус нарастания занимает довольно обширную зону, у корней активный рост сосредоточен в более ограниченной зоне. Так, если длина зоны роста у надземных органов (стебли) от 2–4 до 30 см и более, то длина зоны роста у корней, растущих в земле, как правило, не превышает 10 мм, а длина этой зоны у воздушных корней достигает 100 мм и больше. Характер роста одного и того же органа может варьироваться в зависимости от видовой специфики растения. У злаков рост стебля осуществляется у оснований междоузлий. Такой тип расположения зоны активного роста между сформировавшимися, закончившими свое развитие тканями носит название интеркалярного (вставочного) роста. Расположенная у основания междоузлий и охваченная листовыми влагалищами вставочная меристема у злаков остается активной на протяжении длительного времени. Этим обусловлена способность полегших злаков подниматься даже в тех случаях, когда полегание произошло на поздних этапах развития растений.

В случае базального роста зона нарастания находится у основания органа, а закончившие рост ткани – выше зоны роста. Такое расположение встречается у листьев злаков, трав и других однодольных растений, а также у цветочных стрелок. Все эти органы растут у своих оснований.

Рост растительного организма в целом характеризуется наличием следующих фаз:

1.Лаг-фаза или индукционный рост (прорастание семени).

2.Лог-фаза или фаза логарифмического роста (формирование вегетативной массы растения).

3.Фаза замедленного роста (в период плодоношения, когда образование новых вегетативных частей растения ограниченно).

4.Фаза стационарного состояния (совпадает, как правило, со старением и отмиранием растения).

По результатам современных исследований (В.С. Шевелуха) предложена следующая классификация типов роста:

1.синусоидальный тип (кривая суточного хода скорости линейного роста имеет вид синусоиды с фазой максимума в дневные и минимума в ранние утренние часы) (характерна для злаков),

2.импульсный тип роста (кривая усиления скорости ростовых процессов и их торможения происходит скачкообразно под прямым или острым углом в течение десятков минут.Максимальная скорость роста наступает в 20-21 час и сохраняется всю ночь, днем рост заторможен) (характерна для корнеплодов и клубней),

3.двухволновой тип (в течение суток скорость роста имеет две волны, дважны достигая максимума и минимума),

4.выравненный тип роста (кривая роста имеет плавный характер).

Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя).

Развитие растений или онтогенез характеризуется тем, что на переход растения из одной фазы онтогенеза в другую действуют очень большое количество факторов, причем часто необходимо их совокупное действие.

Различают следующие типы онтогенеза растений:

По продолжительности жизни:

однолетние, двулетние, многолетние;

По количеству плодоношений:

монокарпические, поликарпические.

Любое растение проходит в процессе онтогенеза следующие этапы развития:

эмбриональную фазу (от оплодотворения семяпочки до формирования семени),

ювенильную фазу (от прорастания семени до появления всхода на поверхности почвы), фазу формирования надземных вегетативных органов, фазу цветения и плодообразования, фазу созревания, фазу отмирания.

Наиболее насыщенной является ювенильная фаза развития, которая делится на такие периоды, как:

набухание, проклевывание, гетеротрофный рост проростка в темноте, переход к автотрофному типу питания.

Практически каждое онтогенетическое изменение происходит под воздействием внутренних и внешних факторов. При этом из внешних фактором наиболее важное значение имеет солнечный свет. Переход к автотрофному способу питания, переход к фазе бутонизации и цветения, переход к состоянию покоя у многолетних растений непосредственно связаны именно с воздействием продолжительности солнечного освещения и поэтому называются фотоморфогенезом. Свет является сигналом не тольлко к смене фазы развития, но и непосредственно влияет на рост, транспирацию и другие физиологические процессы в растении. Непосредственное воздействие света выражается в способности клеток образовывать соответствующие гормоны, в частности абсцизовую кислоту, что позволяет растению замедлять скорость роста при переходе к автотрофному питанию. Опосредованное воздействие света в виде длительности светового дня определяет переход к следующей фазе развития, в частности к цветению.

Восприятие растением воздействия солнечного света происходит благодаря наличию специальных фоторецепторов и гормонов.

Непосредственное воздействие света воспринимается растением с помощью фоторецептора "криптохром", и пигмента "фитохром". Особенно важен фитохром, который способен воспринимать различные составляющие спектра солнечного света и, в зависимости от поглощенной длины волны, превращается либо в форму Ф_к, поглощающий красный свет с длиной волны 600 нм, либо в форму Ф_дк, поглощающий дальний красный свет с длиной волны 730 нм. При обычных условиях этот пигмент находится в обеих формах в равных пропорциях, однако, при смене условий, например на затененные, происходит образование большего количества пигмента Ф_к, и это определяет вытягивание и этиолирование тканей побега. На основе действия этих фоторецепторов и пигментов растение проходит суточные изменения в определенном ритме, который называется циркадным, или биологическими часами растения.

По отношению к фотопериоду растения делят на три группы:

1.растения короткого дня (цветение при длине дня меньше 12 часов) (хризантема, георгин, топинамбур, просо, сорго, табак), 2.растения длинного дня (цветение при длине дня больше 12 часов) (астра, клевер, лен, лук, морковь, свекла, шпинат),3.нейтральные растения (цветение не зависит от длины дня) (подсолнечник, гречиха, бобы, рапс, томат).