- •1.Предмет физиологии растений, физико-химический, экологический и эволюционный аспекты физиологии растений; проблемы и задачи современной физиологии растений.
- •2. Объект физиологии растений, его особенности, разнообразие объектов, характеризующихся фототрофным образом жизни.
- •3. Этапы развития физиологии растений, ее связь с общим развитием биологии и практикой.
- •4. Структурная организация клетки – основа ее биохимической активности и функционирования как целостной живой системы; общий план строения растительной клетки.
- •5. Клеточная стенка, эндоплазматический ретикулюм, аппарат Гольджи растительной клетки: структура, функции, особенности строения в связи с биологическими функциями.
- •6. Цитоплазма, ядро, вакуоль растительной клетки: структура, функции, особенности строения в связи с биологическими функциями.
- •7. Пластиды и митохондрии растительной клетки: структура, функции, особенности строения в связи с биологическими функциями.
- •8. Рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты, пероксисомы, лизосомы растительной клетки: структура, функции, особенности строения в связи с биологическими функциями.
- •9. Мембранный принцип организации поверхности протоплазмы и органоидов растительной клетки; биохимическая и функциональная разнокачественность мембран, основные функции мембран.
- •Нуклеиновая кислота→ Фермент → Продукт
- •Нуклеиновая кислота→ Фермент → Продукт
- •12. Источники энергии в биологических системах, понятие макроэргической связи, значение макроэргических соединений в метаболизме живого организма.
- •13. Мембрана как структурная основа биоэнергетических процессов, развитие представлений о механизме сопряжения окислительно-восстановительных реакций с образованием макроэргических соединений.
- •14. История развития учения о фотосинтезе.
- •15. Общее уравнение фотосинтеза, принципиальная схема и физико-химическая сущность фотосинтеза;
- •16. Космическая роль зеленого растения в трансформации вещества и энергии, масштабы фотосинтетической деятельности в биосфере.
- •17. Структурная и биохимическая организация фотосинтетического аппарата, строение листа как органа фотосинтеза; оптические свойства листа.
- •19. Хлорофиллы, химическая структура, химические и физические (спектральные) свойства, биосинтез хлорофилла, функциональное и экологическое значение спектрально-различных форм.
- •21. Каротиноиды, химическое строение, свойства, спектры поглощения, функциональное и экологическое значение.
- •22. Поглощение света пигментами, электронно-возбужденные состояния пигментов (синглетное, триплетное), типы дезактивации возбужденных состояний.
- •28. Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты; с4-путь фотосинтеза, его особенности и характеристика, метаболизм углерода по типу толстянковых (сам-цикл), их экологическая роль.
- •29. Показатели фотосинтеза: интенсивность, фотосинтетический потенциал, индекс листовой поверхности; суточные и сезонные ритмы фотосинтетических процессов.
- •31. Развитие представлений о природе механизмов и путях окислительно-восстановительных превращений в клетке, теория дыхания Палладина, перекисная теория окисления Баха.
- •35. Гликолиз, суть его реакций, энергетика, синтез сахаров при обращении гликолиза; цикл ди- трикарбоновых кислот, характеристика основных стадий цикла.
- •36. Цикл Кребса-Корнберга (глоксилатный цикл); Пентозомонофосфатный путь окисления глюкозы и его р оль в метаболизме клетки.
- •37. Электрон-транспортная цепь дыхания: структурная организация, основные компоненты, их окислительно-восстановительные потенциалы; комплексы переносчиков электронов.
- •38. Окислительное фосфорилирование в электрон-транспортной цепи, энергетическая эффективность, субстратное окислительное фосфорилирование.
- •39. Пять состояний дыхательной цепи переноса электронов (по Чансу). Дыхательный контроль. Сопряженность электронного транспорта с синтезом атф.
- •40. Дыхание в фотосинтезирующей клетке, дыхание целого растения, зависимость дыхания от биологических особенностей растений, его физиологического состояния, возраста, вида ткани.
- •41. Влияние на дыхание внешних факторов (температуры, газового состава среды, интенсивности и качества света и др.), количественные показатели газообмена; потери на дыхание при хранении урожая.
- •42. Функции воды, относительное содержание воды в растении; молекулярная структура и физические свойства воды; свободная и связанная вода, физиологическое значение отдельных фракций воды в растении.
- •Биологические функции воды
- •44. Поступление воды в растение, корневая система как орган поглощения воды; корневое давление, его значение и зависимость от действия внешних факторов.
- •47. Количественные показатели транспирации: интенсивность, продуктивность, транспирационный коэффициент; устьичное и внеустьичное регулирование транспирации.
- •48. Водный баланс растений, влияние на растения недостатка и избытка влаги в почве. Орошение как путь повышения продуктивности растений; его физиологические основы.
- •50. История развития учения о минеральном питании.
- •51. Содержание и необходимость элементов, классификация минеральных элементов, необходимых для растений: макроэлементы, микроэлементы.
- •52. Механизм поглощения ионов, роль процессов диффузии и адсорбции, их характеристика, понятие свободного пространства; транспорт ионов через плазматическую мембрану, роль вакуоли, пиноцитоз.
- •54. Источники азота для растений, использование растением нитратного и аммонийного азота, процесс восстановления в растении окисленных форм азота; пути ассимиляции аммиака в растении,
- •Нитрат нитрит нитроксил гидроксиламин аммоний
- •57. Структурообразовательная роль кальция, формы участия магния в метаболизме; современные представления о роли микроэлементов в метаболизме растений.
- •59. Корневое питание как важнейший фактор управления продуктивностью и качеством урожая сельскохозяйственных растений, классификация удобрений.
- •1. Особенности роста клеток
- •61. Дифференцировка клеток и тканей, процесс детерминации; тотипотентность растительной клетки; экспрессия генома как фактор реализации генетических программ, полярность, ростовые корреляции.
- •62. Явление покоя, его адаптивная функция, типы покоя и факторы его обуславливающие.
- •64. Основные этапы онтогенеза, жизненный цикл растений; термопериодизм, фотопериодизм, фитохромная система, регуляция с участием фитохрома фотопериодической реакции, прерывания покоя, роста листьев.
- •65. Гормональная теория цветения; созревание плодов и семян; процесс старения.
- •66. Границы приспособления и устойчивости, защитно-приспособительные реакции растений, обратимые и необратимые повреждения растений.
- •68. Холодо- и морозоустойчивость, изменения физиологических процессов в тканях при пониженных температурах; закаливание растений, физиологическая природа процесса; зимостойкость растений.
- •70. Влияние на растение избытка влаги (заболоченные, болотные почвы); нарушения обмена веществ растений при переувлажнении; устойчивость к аноксии.
2. Объект физиологии растений, его особенности, разнообразие объектов, характеризующихся фототрофным образом жизни.
Что служит объектом исследования? Конечно растения, но какие? Флора Земли представлена большим количеством видов, которые произрастают на севере и юге, во влажных и сухих местах, среди растений имеются и травы, и деревья. Основными объектами физиологии растений служат фототрофные организмы, т. е. растения, которые синтезируют органические вещества из минеральных элементов с помощью энергии света. Эти растения отличаются от других (незеленых) тем, что в них идет фотосинтез. Фотосинтез – это процесс органических веществ из неорганических (СО2 и воды) с помощью энергии света. Необходимость поглощения большого количества СО2 воздуха, где по теперешним данным его содержится 0,045 %, привело к формированию большой по сравнению с животными поверхности тела. Неограниченный рост в период всей жизни – еще одна из особенностей растений. Далее, всю жизнь растения проводят на одном месте.
Но среди живых организмов есть и гетеротрофы, к которым относятся все животные, грибы и большая часть бактерий. Среди растений также имеются факультативные или аблигатные гетератрофы, которые получают пищу из окружающей среды: сапрофиты, паразиты и насекомоядные растения.
Сапрофиты (сапротрофы) используют органические вещества размножающихся остатков животных и растений.
Паразиты – органические вещества живых организмов.
Насекомоядные растения способны ловить и переваривать мелких беспозвоночных.
У растений есть периоды, когда они питаются за счет ранее запасенных веществ (гетеротрофно): прорастание семян, органов вегетативного размножения (клубни, луковицы и др.), развитие почек и цветков у листопадных древесных растений и т. д. Также все ткани и органы растений имеют гетератрофное питание в темноте. Поэтому в культуре можно выращивать изолированные растительные клетки и ткани без света.
Что означает изучать жизнь растений? Это означает изучать его функции: воздушное питание – фотосинтез, корневое питание – поступление минеральных веществ из почвы, транспорт веществ, поступление воды, рост и развитие организма, движение органов, приспособление к условиям окружающей среды.
Предмет физиологии растений – это изучение всех функций растительного организма, установление связи функций и их зависимости от внешних и внутренних факторов, изучение взаимоотношений органов растений. Таким образом, физиология не останавливается на описании каких-либо особых произвольно взятых свойствах и процессах, а выступает как система законов и закономерностей о жизни растительного организма.
Задачи физиологии растений. Русская и советская школа физиологии растений всегда обращала внимание на управление растительными организмами с целью повышения их продуктивности, урожайности. Еще К.А. Тимирязев писал, что физиолог не может быть удовлетворен пассивной ролью наблюдателя, как экспериментатор он является деятелем, который управляет природой. В настоящее время эта проблема стоит во всем мире очень остро. Необходимо сохранять природу и одновременно повышать общую продуктивность биосферы.
Как решить проблему питания человека? Ее можно решать двумя путями: путем расширения посевных площадей и путем повышения урожая. Однако первый путь является не совсем эффективным. Все урожайные почвы давно распаханы. Расширение посевных площадей может проходить за счет освоения засушливых и засоленных почв. Однако обычные с/х растения плохо растут на таких площадях. Но здесь возможны потенциальные варианты, а именно необходимо использовать ту флору, которая приспособлена к этим условиям. Необходимо переделать эти растения в продукт полезный для человека и животных. Например, найти среди местной флоры растения, пригодные для корма скота, а освободившиеся площади использовать для выращивания фруктов, овощей, зерновых. Более эффективный путь увеличения продуктов питания – улучшение самих растений. Селекционеры создают новые, улучшенные сорта культурных растений, количество которых все время растет, а физиологи учат, как удовлетворить потребности растений в минеральных элементах, как управлять ростом и развитием растений, какие химические вещества необходимо использовать для борьбы с сорняками и т. д. Кроме улучшения свойств известных растений имеется возможность создания новых растений. Например, разработан путь гибридизации, слиянием изолированных протопластов. С помощью разработанного физиологами метода выращивают в искусственных условиях культуру ткани и органов, синтезирующие ценные вещества. Физиологически активные вещества выгодней получать, не собирая или выращивая целые растения, а в культуре ткани на специальных фабриках. Это дает возможность освободить площади для выращивания продовольственных культур.
В настоящее время возникла еще одна проблема – повышение устойчивости растений к загрязнению окружающей среды. Так неправильное использование пестицидов и удобрений в значительной мере ответственно за загрязнение окружающей среды. Уничтожение лесов приводит к нарушению водного баланса планеты. Необходимо создавать новые медленно растворяющиеся удобрения, увеличить фиксацию азота и т. д.
Таким образом, в общем виде, задачи физиологии растений можно сформулировать следующим образом:
1. Изучение закономерностей жизнедеятельности растений (механизмы фотосинтеза, питания, роста, движения, размножения и т. д.).
2. Разработка теоретических основ получения максимального урожая с/х культур.
3. Разработка приемов и подходов для осуществления процессов выращивания жизнедеятельных растений в искусственных условиях.
Методы физиологии растений. Физиология растений должна не просто описать процессы, какие происходят в организме, но и объяснить их механизмы, взаимосвязи одного с другим. В этой связи физиология растений – наука экспериментальная. Главный метод изучения – эксперимент (опыт). Только проводя опыты в разных условиях, можно изучить процесс.
Возникновение физиологии растений как самостоятельной науки относят к 1800 г., когда швейцарским ученым Ж. Сенебье была опубликована первая книга о жизни растений. Основные методы изучения растений в последующие 100–150 лет – вегетационные и наблюдение в полевых условиях.
Вегетационный метод – выращивание растений в специальных оранжереях, домиках, где искусственно создаются оптимальные условия. Вершиной развития этого метода – создание фитотронов – станций искусственного климата, где растения можно выращивать без солнца (искусственные источники света), без почвы (гидропоника, аэропоника, иониты и т. д.), без воздуха (искусственные газовые смеси различного содержания СО2 и О2) в контролируемых и регулируемых условиях температуры и влажности. В этом случае потенциальные возможности получения высокого урожая с/х растений реализуются в большей степени, чем в природных условиях.
С помощью вегетационных методов были накоплены с 1800 по 1930 г. большие знания и сделано ряд открытий: открыты фотосинтез, а потом и дыхание, выявлены потребности растений в элементах минерального питания, изучен водный обмен, а также адаптация растений к неблагоприятным условиям, открыто взаимовлияние света и темноты на переход от вегетативного к репродуктивному развитию, открыты фитогормоны. Кроме этого, вегетационные методы помогли узнать, какие изменения происходят под влиянием растений в окружающей среде: поглощают или выделяют воду, какие газы берут с воздуха, какие соли с почвы.
В 1930–1950 гг. начали успешно развиваться такие науки, как биохимия, биофизика, цитология, генетика, молекулярная биология. Физиологи растений начали использовать методы этих наук в своих исследованиях. Одним из первых методов – электронный микроскоп. Так, например, выявили, что хлоропласт это негомогенная, а очень сложная система, окруженная двойной мембраной.
Далее – дифференциальное центрифугирование, позволяющее разделить и исследовать отдельные клеточные органеллы. Если осторожно растереть клетки в соответствующей среде, тогда часть клеточных органелл можно выделить в интактном неповрежденном состоянии. Органеллы, имеющие разную плотность, разделяют при постоянно увеличивающихся оборотах. Так, ядра и хлоропласты осаждаются при сравнительно небольших скоростях (1 000–3 000 g); митохондрии переходят в осадок приблизительно при 10 000 g, рибосомы ~ 30 000 g и т. д.
С помощью других методов современной биохимии, биофизики и молекулярной биологии успешно изучают механизмы фотосинтеза, дыхания, транспорта вещества и др.
В заключении назовем, уже упоминавшийся нами, метод культуры тканей и протопластов, который позволяет в стерильных условиях на искусственных питательных растворах выращивать изолированные ткани, клетки и т. д.
Физиология изучает процессы, происходящие в растениях на разных уровнях организации живой материи: организменном, органном, клеточном, субклеточном, молекулярном, субмолекулярном, а также на популяционном, биогеценологическом и биосферном. При изучении вопросов на любом уровне необходимо помнить, что в клетке, как и в целом организме или биогеоценозе все процессы взаимосвязаны. Изменение любого процесса отражается на всей жизнедеятельности организма. Сложность физиологических исследований состоит в том, что организм тесно связан со средой и все физиологические процессы тоже тесно связаны с внешними условиями. В популяци, биогеоценозе один организм может оказывать влияние на другой, конкурируя с ним или, наоборот, способствуя его росту. Условия в биогеоценозах (посевах, посадках, плантациях) отличаются от тех, с которыми встречается одиночное растение, так как на температуру влажность, газовый и световой состав в ценозе влияют другие растения. Поэтому процессы в биоценозе проходят несколько по другому, чем в отдельных растениях.
При изучении физиологии растительного организма на разных уровнях организации живой материи возможны два подхода. Первый – это переход от более высокого к более низкому уровню, т. е. разложение биологичных процессов и явлений на более простые физические и химические. Этот путь исследований привел к познанию основных закономерностей поглощения и использования квантов света в фотосинтезе, механизма поступления веществ, воды и т. д.
Однако для понимания механизмов физиологических процессов, происходящих в целом организме, а тем более в экологической системе, этот подход недостаточен. Необходимо использовать и другой путь – от изучения более простого к более сложному уровню организации. Этот второй путь называется интегральным.
