16. Космическая роль зеленого растения в трансформации вещества и энергии, масштабы фотосинтетической деятельности в биосфере.

Зеленые растения, являясь основными автотрофами на нашей планете, определяют несколько существеннейших параметров жизни:

1)накопление кислорода в атмосфере,2)накопление биомассы,3)основное звено синтеза органики в пищевых цепях,4)преобразование физической энергии Солнца в химическую энергию органических веществ.

Космическая роль зеленых растений выражается в их влиянии на изменение условий жизни на Земле и в обеспечении возникновения новых форм жизни.

Атмосфера обогащалась кислородом, уменьшалось количество углекислого газа. Имеющееся в современной атмосфере количество кислорода, равное 1,5^.10¹⁵ тонн, близко к тому количеству, которое должно было выделиться при образовании органических запасов углерода на Земле (6^.10¹⁵тонн). По современным подсчетам годовая продуктивность всей растительности Земли оценивается в 100 миллиардов тонн сухой биомассы.Преобладающую роль в продуктивности наземной растительности играют леса - 28,4 миллиарда тонн, затем идут пастбища (степи, луга) - 10,4 миллиарда тонн, затем сельскохозяйственные угодья, которые дают около 8,7 миллиардов тонн сухой биомассы.Основное же количество сухой биомассы накапливает растительность океанов и других водоемов.

Ежегодно растения поглощают из окружающей среды 2.10⁹ т азота, 6^.10⁹ фосфора, 158^.10⁹ т углекислого газа и 128^.10⁹ т воды, а выделяют 115^.10⁹ т кислорода.

В процессе дыхания растений окисляется 25^.10⁹ т органики, причем выделяется 34,5^.10⁹ т углекислого газа.Весь животный мир разлагает 3,5^.10⁹ т органики с образованием 4,8^.10⁹ т углекислого газа.За счет сжигания полезных ископаемых в промышленности и быту в атмосферу выделяется 15^.10⁹ т углекислого газа.

17. Структурная и биохимическая организация фотосинтетического аппарата, строение листа как органа фотосинтеза; оптические свойства листа.

Лист как орган фотосинтеза. Функции листа, как всякого другого органа, разнообразны. Известно, что лист является органом транспирации; однако, главной его функцией является фотосинтез. Выполнение листом этой функции связано с содержанием в хлоропластах фотосинтетических пигментов. Если рассматривать строение листа как органа, выполняющего процесс фотосинтеза, то следует отметить следующее.

Верхняя и нижняя эпидерма листовой пластинки, если не считать замыкающих клеток устьиц, состоит из клеток с большими вакуолями, в которых отсутствуют хлоропласты. Такие клетки хорошо пропускают свет в мезофилл и, таким образом, непосредственного участия в фотосинтезе не принимают. Эпидермальные клетки, покрытые кутикулой и воском, уменьшая транспирацию, помогают поддерживать водный гомеостаз листа. Последний процесс очень важный, так как скорость фотосинтеза зависит от количества воды в тканях. С другой стороны, через кутикулу проходит в 20–30 раз меньше СО₂, чем через устьица. Создается противоречие между водным и газовым обменом. Это противоречие снимается действием устьиц, которые за счет открытия и закрытия регулируют скорость поступления СО₂ и скорость транспирации. Таким образом, эпидерма задерживает воду и пропускает свет.

Устьица – основные ворота для СО₂. Кроме того, в некоторых растениях, например у яблони, СО₂ может поступать через временные щели в кутикуле. Устьица пропускают по принципу обратной связи: СО₂ используется на фотосинтез, его концентрация в межклетниках уменьшается, устьица открываются; СО₂ поступает в лист, его концентрация в межклетниках увеличивается – устьица закрываются.

Мезофилл у большинства растений состоит из палисадной и губчатой паренхимы. В клетках мезофилла имеются хлоропласты, здесь и проходит вся фотосинтетическая деятельность земного растения. Палисадная паренхима, которая размещается под верхней эпидермой, поглощает больше света, чем губчатая. Палисадная является главной тканью, где идет фотосинтез. Для губчатой паренхимы характерно наличие межклетников. Они помогают газообмену листа. Объем их составляет 15–20 % общего объема листовой пластинки. Благодаря верхней и нижней эпидерме, а также межклетникам, в листе образуется внутреннее газовое окружение, которое хотя и связано с наружной средой с помощью устьиц, но как правило, всегда отличается от наружной среды по своему составу. Кроме того, межклетники значительно увеличивают внутреннюю поверхность листа, которая в 7–10 раз больше, чем наружная. Это весьма важно в связи с небольшим содержанием в воздухе СО₂ (0,045 %). Однако увеличивается опасность обезвоживание тканей листа.

Так как фотосинтез идет главным образом в палисадной паренхиме, ее называют ассимиляционной. Доказательством того, что две паренхимы выполняют несколько разные функции, является и количество хлоропластов в их клетках. Так, например, у клещевины, в одной клетке палисадной паренхимы содержится 36, а в губчатой 20 хлоропластов. Вообще, количество хлоропластов в клетке очень варьирует: от 20 до нескольких сотен. В пересчете на 1 мм² поверхности листа количество хлоропластов достигает 1 млн.

Повышенное азотное питание и хорошее водообеспечение растений вызывают увеличение размеров мезофильных клеток и количества в них хлоропластов. Суммарная поверхность всех хлоропластов может превышать в десятки раз поверхность листовой пластинки, что также способствует поглощению СО₂. Внутренняя поверхность листа, поглощающая свет и углекислый газ, во много раз больше поверхности листовой пластинки, что помогает более интенсивному прохождению фотосинтеза. Поэтому лист лучше, чем другие органы, приспособлен к выполнению фотосинтетической функции, хотя фотосинтез идет и в зеленых клетках стебля, цветов, плодов.

Мезофилл пронизан сеткой проводящих пучков, в состав которых входят сосуды, которые доставляют хлоропластам воду и минеральные соли, и ситовидные трубки, отводящие от хлоропластов продукты фотосинтеза. Непосредственного контакта проводящих пучков с каждой клеткой нет. Поэтому в листе, как и в корне, транспорт веществ для фотосинтеза и отток продуктов фотосинтеза идет не только по ксилеме и флоэме, но и по симпласту и апопласту.

Лист поглощает видимые лучи на 85 %, инфракрасные на 25 %, пропускает – первые на 5 %, вторые на 30 %. Особенно велика доля отраженных инфракрасных лучей – 45 %, тогда как видимых – только 10 %.

Назначение отдельных компонент листа – поддерживать водный, газовый и другие гомеостазы внутри мезофилла, а это значит там, где идет фотосинтез. Форма, анатомическое строение и расположение листьев обеспечивает рациональное размещение хлоропластов в наземных органах и поэтому эффективное поглощение света, а также СО₂ из воздуха, и отток органических веществ в нефотосинтезирующие ткани растений.

В зависимости от условий среды анатомическое строение листа может очень изменяться. Так, соотношение между палисадной и губчатой паренхимой в мезофилле в зависимости от освещенности резко меняется. Например, при слабом освещении сохраняется только одна губчатая паренхима.

Еще более интересны отклонения от типичного строения листа, влияющего на фотосинтез, связаны с генетическими различиями. В таких растениях, как кукуруза, сахарный тростник (С₄-растения), каждый проводящий пучок окружен одним слоем крупных клеток хлорофиллоносной паренхимы, образующих обкладку проводящего пучка. Фотосинтез идет и в клетках мезофилла и в клетках обкладки проводящего пучка.

Свет – источник энергии для восстановления СО₂ в процессе фотосинтеза. Однако растения умеренной зоны используют на фотосинтез 1 – 2 % (максимум 5 %), а тропические растения – 5–6 % (и даже до 15 %) поглощаемого видимого света. Остальная часть энергии тратиться на испарение воды.

Через устьица СО₂ попадает в подустьичную воздушную полость, а затем в соединяемые воздушные ходы, по которым диффундирует через весь мезофилл листа. На влажной клеточной поверхности СО₂ растворяется в воде, гидратируется и преобразуется в углекислоту Н₂О₃. Часть этой кислоты нейтрализуется катионами в клетке с образованием бикарбонат-ионов (НСО₃^–). Этот бикарбонат служит для клетки резервом СО₂, который клетка может использовать для фотосинтеза.

18. Элементы ультраструктуры хлоропластов, значение внутренней компартментации хлоропласта; биогенез хлоропластов, пути и характеристика основных этапов образования, фоторегуляция, гормональная и генетическая регуляция биогенеза хлоропластов.

Хлоропласт-органелла фотосинтеза. Хлоропласты, о которых мы говорили раньше, получили название гранальных. Однако, у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, просо и др.) кроме этих хлоропластов, есть еще хлоропласты, которые не имеют гран. Эти агранальные хлоропласты находятся в клетках обкладки проводящих пучков.

В хлоропластах находятся все пигменты фотосинтеза (5–10 % сухого веса хлоропластов). Кроме того, хлоропласт содержит 35–55 % белков, 30–50 % липидов, 2–3 % РНК, 0,5 % ДНК, 5 % золы. Основными компонентами золы являются калий, фосфор, железо, медь, магний, цинк.

Пигменты, которые принимают участие в фотосинтезе при поглощении света, а также ферменты, необходимые для световой стадии, встроены в мембраны тилакоидов; ферменты, катализирующие восстановление СО₂ (темновая стадия), находятся в строме.

Как мы уже подчеркивали, хлоропласты содержат свою специфическую ДНК, которая отличается от ядерной, и передается по наследственности через пластиды, которые находятся в цитоплазме материнской клетки (яйцеклетка); от отцовского растения (через пыльцевую клетку) хлоропластная ДНК не передается по наследству.

Содержащиеся в хлоропластах ферменты кодируются либо ядерной, либо хлоропластной ДНК; некоторые из них, например риболозодифосфаткарбоксилаза, состоит из двух субъединиц: одна из них кодируется ядерной ДНК, другая – ДНК пластиды. В хлоропластах содержатся также рибосомы, РНК, аминокислоты, ферменты, необходимые для синтеза белка. Все это придает хлоропластам известную автономность, это значит делает их в какой-то мере независимыми от других клеточных структур. Поэтому некоторые биологи считают, что хлоропласты – это потомки цианобактерий, которые когда-то случайно укоренились в не зеленых клетках и тем самым сделали их автотрофными.

Хлоропласты могут размножаться делением . Иногда можно наблюдать, как зеленый хлоропласт принимает форму гантели, а затем делиться.

Однако чаще они образуются из пропластид. Пропластида окружена двойной мембраной. Из внутренней мембраны пропластиды образуются сначала проламеллярное тело. Затем, когда клетка получит достаточно света, из него формируются тилакоиды и граны, заполняющие всю строму. Одновременно с этим, тоже на свету, в мембраны тилакоидов встраиваются вновь образованные молекулы хлорофилла и других пигментов. Старое суждение о необходимости света для образования хлорофилла распространяется сейчас и на образование (биогенез) внутренней структуры хлоропласта.

Таким образом, количество хлоропластов в клетке листа высших растений увеличивается двумя путями: за счет образования из пропластид и за счет размножения делением.

На протяжении роста листа происходит и рост хлоропласта. При старении клетки хлоропласты разрушаются.

Кроме света, на строение хлоропласта, как и самой листовой пластинки, влияют и другие внешние факторы: повышение температуры, условия минерального питания и т. д. Так при нехватке магния разрушаются тилакоиды стромы и гран, при недостатке азота и серы граны содержат много тилакоидов, а в строме, наоборот, их мало. Дефицит азота влияет на размеры самих хлоропластов: в отсутствие азота они в 1,5–2 раза мельче.

Хлоропласты в клетках высших растений постоянно двигаются вместе с цитоплазмой или самостоятельно. Хлоропласты могут собираться вдоль боковых, вдоль нижней или верхней стенок. При сильной освещенности хлоропласты, защищаясь от света, собираются вдоль боковых стенок, а при слабой – размещаются перпендикулярно солнечным лучам.