Невільні рецептори Диски (тільця) Меркеля

Дотикові клітини Меркеля – округлі або подовжені клітини, які локалізовані в епітелії. Вони більше епітеліоцитів, ядро витягнуте та дольчасте, цитоплазма світліше, у ній немає характерних для кератиноцитів скупчень проміжних філаментів. Клітини Меркеля з’єднуються з епітеліоцитами за допомогою десмосом та формують контакт з нервовими терміналями. Це механорецептори.

Структура клітини Меркеля. У цитоплазмі нерівномірно розподілені та в помірній кількості містяться мітохондрії, лізосоми, мультивезикулярні тільця, вакуолі, мікрофіламенти. Ендоплазматична сітка розвинена слабко. Зустрічаються окремі рибосоми, які іноді утворюють скупчення, гранули глікогену, меланосоми та центріолі. Між органелами розсіяна невелика кількість проміжних філаментів, що утворюють компактні пучки в пальцеподібних виростах. Для клітин Меркеля характерні специфічні осміофільні гранули розміром від 80 до 200 нм. Вони зосереджені переважно в обернених до нервової терміналі ділянках цитоплазми. На протилежному від ядра боці розміщений добре виражений комплекс Гольджі, що має пряме відношення до формування специфічних гранул. Лежать у базальному шарі епідермісу шкіри (багатошаровий зроговілий епітелій).

У клітинах Меркеля виявлені пептиди та нейроспецифічні речовини, що свідчить про ендокринну функцію клітин Меркеля та дозволяє розглядати їх як компонент дифузної нейроендокринної системи (АПУД системи).

(1) Метіонін–енкефалін.

(2) VІР.

(3) Пептид, що відноситься до кальцитонінового гену.

(4) Речовина Р.

(5) Пептид гістидин–ізолейцин.

(6) Нейроспецифічна енолаза.

(7) Хромогранін А.

Будова нервової терміналі. У ділянці контакту з дотиковою клітиною Меркеля терміналь різко розширена, містить багато мітохондрій, нейрофіламентів, мікротрубочок, пухирців гладенької ендоплазматичної сітки та ліпідних включень.

Функція. Клітина Меркеля може нести позиційну інформацію для визначення місця остаточної локалізації терміналі периферичного відростка чутливого нейрона в нейрогенезі або при регенерації нервів.

Патологія. Трансформовані клітини Меркеля присутні в нейроендокринних карциномах шкіри та трабекулярних карциномах різної локалізації (товста кишка, легені). У подібних пухлинах клітини Меркеля зберігають деякі специфічні для них властивості. Так, імуногістохімічна реакція на нейроспецифічну енолазу залишається позитивною та слугує маркером діагностики пухлин, які містять трансформовані клітини Меркеля.

Основний вид механорецепторів у волосяній частині шкіри (90% всієї поверхні шкіри) складають вільні нервові закінчення, нервові закінчення навколо волосяних фолікулів, диски (тільця) Меркеля (дотикові меніски), тактильні корпускули Ігго. У шкірі, яка позбавлена волосяного покриву, основними рецепторними структурами є вільні нервові закінчення, диски Меркеля, тільця Мейснера (дотикові тільця) та Пачіні (пластинчасті тільця).

Інкапсульовані рецептори

Тільця Руфіні – великі рецептори веретеноподібної форми довжиною до 2 мм та діаметром близько 150 мкм, розміщені у сполучній тканині шкіри та суглобів. Механорецептори. Мають тонку капсула і внутрішню колбу, де знаходяться додаткові клітини + розгалужена нервова терміналь між ними.

Тільце Фатера–Пачіні. Типовим структурним елементом для нервових закінчень сполучної тканини у хребетних тварин та людини є пластинчасте тільце (corpusculum lamellosum), або тільце Фатера–Пачіні, яке зустрічається у шкірі, периартикулярній сполучній тканині, периневрональних фасціях, по ходу судин.

Пластинчасте тільце представляє собою утворення овоїдної форми, довжиною від 2 мм до декількох мікрометрів та діаметром 0,5 мм.

Іх багато у складі органів, що деформуються під натиском: пальці, зовнішні статеві органи, молочні залози, сечовий пухир, капсула суглобів.

Зовнішня капсула, внутрішня колба та термінальне нервове волокно – основні компоненти тільця.

Зовнішня капсула – багато сплощених фібробластів. Між клітинами зосереджено значна кількість колагенових волокон.

Внутрішня колба. Центральна частина внутрішньої колби зайнята поодиноким безмієліновим волокном, орієнтованим паралельно довгій осі тільця. Внутрішня колба складається з кількох десятків відростчастих пластинчастих клітин, що є аналогами шваннівських клітин, які утворюють два розділені щілинами напівкола. По периферії внутрішньої колби розміщені тіла її клітин, в їх цитоплазмі міститься велика кількість мітохондрій, добре розвинена ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, багато дрібних вакуолей. Внутрішня капсула (колба) тільця складається з 4-5 шарів сплощених клітин. Ці спеціальні клітини мають нейроектодермальне походження.

У центрі внутрішньої колби проходить терміналь.

Терміналь. До тільця Пачіні підходить товсте мієлінове нервове волокно. Зсередини зовнішньої капсули воно утворює декілька перехватів Ранв’є. Підходячи до внутрішньої колби рецептора, нервове волокно втрачає мієлін та переходить в чутливу нервову терміналь. Нервова терміналь булавоподібно розширена, містить скупчення мітохондрій і везикул. Терміналь не вкрита пластинчастими клітинами і відокремлена базальною мембраною від капсулярного простору, розміщеного між капсулою та внутрішньою колбою. Цей достатньо великий простір заповнений рідиною, містить фібробласти, макрофаги та неорієнтовані колагенові волокна, які вплітаються у внутрішню колбу.

Додаткове волокно. У 1896 році в Казанській гістологічній лабораторії Д.А. Тимофєєв виявив в тільцях Пачіні додаткове нервове волокно. Функція цього волокна неясна.

Функція тілець Фатера-Пачіні. Механорецептор! Адекватна механічна стимуляція тілець Пачіні приводить до появи рецепторного потенціалу в термінальній частині нервового закінчення. При досягненні критичної величини рецепторний потенціал у першому перехваті Ранв’є викликає появу потенціалу дії. Зовнішня капсула рецептора – фільтр, який пропускає тільки динамічну складову механічного впливу. Цей тип чутливих нервових закінчень відноситься до фазних, або швидкоадаптуючих рецепторів. Тільця Пачіні, як і всі тканинні механорецептори, – первинночутливі рецептори. Це означає, що первинний трансформаційний процес проходить в нервовій терміналі рецептора.

Абсолютний поріг тактильної чутливості визначається активністю найбільш чутливих механорецепторів, якими є тільця Пачіні, вони здатні збуджуватися вже при зміщеннях порядку 10^-4–10^-5 мм. Вібраційні подразнення сприймаються у діапазоні від долей до 1000–1 200 Гц, але найбільша чутливість до вібрацій спостерігається у діапазоні від 200 до 400 Гц.

Сумісно з іншими видами чутливої шкіри тактильна чутливість може в якійсь мірі компенсувати відсутність або недостатність функції інших органів відчуття (зору, слуху). У сліпих кількість тілець Пачіні у шкірі пальців та долонь різко зростає, а тактильна чутливість цих ділянок значно перевищує таку у зрячих.