7

НЕРВОВІ ЗАКІНЧЕННЯ

Нервові закінчення (terminationes nervorum) – спеціалізовані кінцеві апарати нервових волокон.

В залежності від будови та функції, яка виконується, нервові закінчення поділяють на кілька типів: 1) аферентні (чутливі), або рецептори; 2) еферентні (рухові); 3) міжнейрональні.

Вивченню різних типів нервових закінчень в периферичній нервовій системі присвячені праці дослідників кінця 19 ст. – першої половини 20 ст.: А.Е. Смирнова, А.С. Догеля, С.Е. Михайлова, Н.Г. Колосова, Б.А. Долго-Сабурова, Е.К. Плечкової, Б.І. Лаврентьєва, Т.А. Григор’євої та ін.

У центральній нервовій системі міжнейрональні нервові закінчення вивчали Бодіан (1942), А.Д. Зурабашвілі (1947), С.А. Саркісов (1948), С. Рамон-і-Кахаль (1954) та ін.

1. Чутливі нервові закінчення (рецептори)

Зовнішні подразники, а також сигнали про стан внутрішнього середовища та рухової системи організму реєструють чутливі нервові закінчення – сенсорні рецептори.

Морфологія. Аферентні (чутливі) нервові закінчення, або рецептори, розповсюджені (поширені) по всьому організму. Цу кінцеві розгалуження (терміналі) дендритів чутливих нейронів.

Крім того, до складу аферентних нервових закінчень можуть входити гліоцити (видозмінені клітини нейроглії-макроглії).

Пропріорецептори – так називають механорецептори в опорно-руховій системі.

С/м ганглії отримують від пропріорецепторів м’язів, суглобів, дотикових рецепторів шкіри + частково від рецепторів внутрішніх органів аферентацію, яку далі передають до головного мозку.

Тактильні рецептори на поверхні тіла розподілені дуже нерівномірно, що обумовлює неоднакову тактильну чутливість її різних ділянок. Найбільш тонка тактильна чутливість відмічається на кінчиках пальців рук та язика, найменша – на шкірі черевної та сідничної ділянок. Досить високою аферентною іннервацією і відповідно тактильною чутливістю характеризуються вібріси – спеціальні чутливі волоски, які зустрічаються у багатьох приматів та інших ссавців, але відсутні у людини.

За будовою розрізняють такі рецептори:

Класифікація. За Лаврентьєвим чутливі нервові закінчення підрозділяють на вільні, тобто ті, які складаються із кінцевих галужень дендритів, невільні та інкапсульовані рецептори, що вкриті сполучнотканинною капсулою

а. Вільні нервові закінчення – термінальні розгалуження периферичного відростку чутливого нейрона. Мієлінове нервове волокно, підходячи до клітин, втрачає оболонку та утворює кущик. У залежності від кількості та протяжності гілочок рецептори можуть бути компактними або поширеними.

Модальність. Більшість вільних нервових закінчень – механорецептори. Деякі закінчення в епідермісі спеціалізовані для реєстрації змін температури. На сьогодні не ідентифіковані так звані холодові та теплові закінчення. Є також рецептори, здатні визначати зміни рН, рО₂, та рСО₂. Вважають, що вільні рецептори відносяться до больових, механо-, t, тактильних рецепторів.

б. Невільні нервові закінчення, крім термінальних розгалужень периферичного відростка чутливого нейрона містять спеціальні клітини. Практично всі закінчення такого типу відносять до механорецепторів.

в. Інкапсульовані (інкапсульовані тільця) – невільні закінчення, які мають оформлену сполучнотканинну капсулу. Як правило це механорецептори.

Вільні нервові закінчення

Найбільш поширений тип сенсорних рецепторів (в епітелії, сполучна тканина внутрішніх органів, травний тракт, епітелій залоз).

а. Локалізація. Вільні закінчення розміщені в прошарках сполучної тканини внутрішніх органів, а також в сполучнотканинній основі шкіри, де вони скупчені (зосереджені) переважно в сосочках. Вільні нервові закінчення епідермісу розміщені в базальному та шипуватому його шарах. У ділянках шкіри з високою тактильною чутливістю (наприклад, пальці рук) терміналі досягають зернистого шару.

б. Будова. Для цього виду чутливих нервових закінчень, локалізованих у сполучній тканині, термін вільні умовний, так як розгалуження відростку, як правило, оточено допоміжними клітинами (аналогічні шваннівським). Варіанти взаємодії допоміжних клітин з відростком можуть бути різними. Так, допоміжна клітина може вкривати тільки частину поверхні відростка. Інша його частина відокремлена від оточуючої сполучної тканини лише базальною мембраною, зазвичай розміщеної по всій поверхні вільного нервового закінчення. Нервова терміналь може формувати пальцеподібні вирости, що проникають в оточуючу сполучну тканину між допоміжними клітинами.

Білатеральна організація. Деякі вільні закінчення в сполучній тканині мають білатеральну організацію та нагадують сендвіч: у центрі розміщена нервова терміналь еліптичної форми, а ззовні – допоміжні клітини. Припускають, що така організація необхідна для реєстрації направлення механічного зміщення.

.