Генетические основы аутбридинга

Аутбридинг - как метод разведения - представляет собой спаривание не родственных между собой животных одного вида. Сюда можно отнести и межпородные вязки, и спаривание не родственных особей внутри породы. Аутбридинг обычно применяется в питомниках однократно, то есть без повторения в последующих поколениях, в отличие от инбридинга. Разумеется, так должно быть, если это аутбридинг целевой, осмысленный, а не, допустим, вынужденный (ну нет у заводчика другого варианта вязки!). Генетический смысл аутбридинга противоположен инбридингу - он повышает степень гетерозиготности потомства по любым генам. Из этого положения и вытекают две основные причины использования аутбридинга в племенном разведении: или он нужен для преодоления инбредной депрессии в питомнике, или чаще - для внесения новых аллелей в племенную популяцию. Инбредная депрессия - неспецифическое снижение жизнеспособности (отставание молодняка в росте и развитии, снижение иммунитета) - нередко начинается в тех питомниках, где в нескольких поколениях активно применяют родственные вязки (инбридинг). Вызвана она, депрессия, бывает накоплением мутантных аллелей генов «домашнего хозяйства». Напомню, гены «домашнего хозяйства», отвечающие за жизненно важные обменные процессы, представлены в организме не двумя аллелями, а множеством аллельных копий. Такое многократное дублирование генов защищает их от мутаций - помимо «отключившейся» мутантной копии в организме достаточно «нормальных» аллелей. При регулярных инбридингах, однако, такие мутантные копии, переходя в гомозиготную форму, способны накапливаться в породных популяциях. Вот в этом случае и рекомендуется вязка с не родственным представителем породы (он может быть даже и инбредным, хотя лучше, если степень инбридинга у него не будет слишком высокой). К потомству половина аллелей-копий переходит от старой инбредной линии, а половина - от нового производителя, а значит, гетерозиготность котят по генам «домашнего хозяйства» резко повысится. У потомков первого поколения от подобных вязок, как правило, появляется высокая устойчивость к инфекционным заболеваниям, активный рост, крупные размеры и высокая плодовитость. Такое неспецифическое повышение всех жизненных показателей называется «гетерозис». Гораздо чаще аутбридинг применяют с целью ввести в племенную группу животных (питомник, например) новые аллели. Иногда это один-единственный аллель, например, какого-либо нового окраса. Именно так «вводили» окрас колорпойнт в группу персидских кошек, - скрещивая их с сиамскими. Естественно, от животного, гомозиготного по интересующему вас гену, вожделенный «цветовой» аллель перейдет к потомкам. Но не забудьте, что одновременно к этим потомкам перейдут и все другие, абсолютно ненужные вам аллели (короткой шерсти, например). Дальше задача заводчика состоит в том, чтобы нужный признак закрепить, а ото всей ненужной «коллекции» чужеродных аллелей избавиться. Как правило, на этой стадии от аутбридинга следует переходить к инбридингу. А вот к какой именно системе инбридинга - зависит от свойств желательного аллеля: доминантный он, рецессивный, или же вы вообще «схватились» за полигенный признак, и вам придется иметь дело с несколькими аллелями, что сильно усложнит бридинг-программу. Иначе складывается ситуация, если вы предпринимаете аутбредное спаривание для улучшения типа животного. В этом случае, особенно когда вы имеете дело с новым производителем прогрессивного типа, вам хочется «взять» у него в свой питомник максимум современных признаков - то есть большое количество новых аллелей, точнее, аллельных комбинаций. Результаты такой вязки - особи «среднего» класса с представителем нового породного типа - бывают различными. Изредка, если этот представитель препотентен (то есть передает свои признаки потомству с высокой частотой), котята оказываются «улучшенными» уже в первом поколении. Чаще никакого видимого прогресса не наблюдается. С генетической точки зрения, ситуация в этом случае выглядит так. Кот, естественно, передал имеющиеся у него аллели своим потомкам, но они не проявились, например, в силу своей рецессивности. Их проявление подавили доминантные материнские аллели. Кроме того, вряд ли производитель был гомозиготен абсолютно по всем генам, определяющим нужные вам признаки, - это нереально при любой инбредной системе выведения данного кота. Значит, нужные аллели перешли только к части потомков. И наконец, не забывайте об управляющих генной активностью последовательностях ДНК. Они тоже могли «сказать свое слово», подавив проявление нововведенных аллелей. В целом ситуация выглядит следующим образом: у полученных вами котят (по крайней мере у части их) нужные аллели есть, вопрос в том, как их «раскрыть», то есть добиться, во-первых, проявления, а во-вторых, закрепления признака. В этом случае вам опять-таки приходится переходить на инбредное разведение. Вовсе не обязательно, чтобы это был именно инцест. Например, для следующей вязки можно воспользоваться производителем такого же современного типа, родственным первому или происходящему из той же линии (питомника). Но вот повторный аутбридинг - новая вязка со столь же «прогрессивным» котом, но абсолютно не родственным первому - может привести к весьма и весьма неприятным последствиям. Впрочем, столь же печальные последствия возможны даже при первой вязке с «модерновым» котом, правда, совсем не обязательно. Чем ближе порода к аборигенному, природному типу, тем меньше риск в повторных аутбридингах. И, соответственно, наоборот. Каковы же эти «печальные последствия»? Это нарушение гармонии, сбалансированности частей в облике животного. Оно может быть довольно безобидным, например, массивная голова в сочетании с легким, удлиненным корпусом у сиама или глубоко посаженные маленькие глаза при широких скулах у британца. Но бывают последствия куда более мрачные. Прежде всего, таковыми являются все перестройки челюстных и лицевых костей, происходящие по типу асимметрии. Например, укорочение нижней челюсти при нормально развитой нижней может привести к серьезному нарушению прикуса (недокусу), а он, в свою очередь, - к невозможности для кошки нормально пережевывать пищу, раннему истиранию и потере зубов. Больше всего аномалии, подобные черепным и лицевым перестройкам скелета (не обязательно по типу асимметрии), волнуют заводчиков персидской породы. При экстремальном облике этой породы аутбредные вязки часто дают подобный результат.