- •Лекція № 8 Тема: Клас Земноводні, або Амфібіі
- •Основні питання
- •Список літератури:
- •Походження Земноводних
- •Отже земноводні – перші хребетні, які переступили межу водного середовища, перші завойовники суші, еволюційні пращури рептилій, птахів, ссавців і на решті людини.
- •Загальна характеристика класу Земноводні.
- •Примітивні ознаки
- •Класифікація.
- •4. Будова земноводних (на прикладі жаби)
- •Зовнішня будова
- •Покриви
- •Скелет.
- •Скелет кінцівок
- •Скелет задніх вільних кінцівок:
- •Органи дихання
- •Особливості будови рядів Безногих і Хвостатих амфібій.
Органи дихання
Органи дихання різні. У личинок – шкіра, зовнішні і внутрішні зябра. У дорослих – легені, шкіра, слизова оболонка РГП. У деяких дорослих хвостатих зберігаються зовнішні зябра. Це призвело до появи багатьох дихальних центрів в головному мозку. У амфібій немає грудної клітки, тому дихання відбувається за рахунок ротової порожнини (нагнітального типу) – коли дно РГП опускається через ніздрі входить повітря, зовнішні отвори ніздрів (клапани) закриваються , відкривається вхід в гортань і повітря із легень попадає в РГП, де змішується з повітрям, що там знаходиться. Частина повітря йде в легені, частина – через ніздрі виходить назовні. Видалення повітря із легень здійснюється за допомогою черевної мускулатури. Частота коливальних рухів ротової порожнини становить 70 – 180 раз за хвилину .
Легені – парні прості мішки з тонкими стінками, внутрішній бік яких має комірчасті складки.
Немає трахеї і бронхів, тобто дихальних шляхів. Є гортанно-трахейна камера (у хвостатих є зачаток трахеї). Легені – гідростатичний апарат ( при пірнанні у воду). Гортанну щілину оточують парні черпаловидні хрящі, на які натягнуті голосові зв’язки, що являють собою дві складки слизової оболонки. Значну роль у газообміні усіх земноводних відіграє шкіра. У трав”яної жаби через легені надходить 67% О2 і виділяє близько 26% СО2, а через шкіру поглинається 33% О2 і відповідно 74% СО2. Карбоангідраза – фермент шкіри, що сприяє виділенню СО2 через шкіру.
Кровоносна система
Замкнута. Кров змішана. Наявні два кола кровообігу:
велике (шлуночок серця – все тіло – праве передсердя);
мале (шлуночок серця – легені – ліве передсердя).
Серце має три камери і складається з 2 відділів: 2 передсердя, шлуночок, венозний синус, артеріальний конус. У праве передсердя відкривається венозний синус, від шлуночка відходить артеріальний конус.
У праве передсердя надходить венозна кров від усього тіла і артеріальна від шкіри , у ліве – артеріальна від легенів. При одночасному скороченні обох передсердь, кров вливається у шлуночок через спільний отвір із клапанами (атріовентрикулярний).
Мускулисті вирости стінок шлуночка утворюють складки (кишені), які перешкоджають повному змішуванню крові. Тому у правій його частині кров переважно венозна, у лівій – артеріальна і лише у центральній – змішана.
Артеріальна система:
Артеріальний конус має всередині спіральний клапан і відходить з правого боку шлуночка. Від артеріального конуса відходять три пари судин, що є видозміненими зябровими артеріями: шкірно-легеневі артерії, системні дуги аорти (права та ліва) та сонні артерії.
Права і ліва шкірно-легеневі артерії, які несуть венозну кров, розпадаються на легеневі і шкірні артерії. Права і ліва дуги аорти несуть змішану кров. Від них відходять парні підключичні артерії до мускулатури тулуба і передніх кінцівок. Дуги аорти зливаються в спинну аорту, від якої відходять: кишково-брижова артерія, печінкова, ниркова, стегнові.
Сонні артерії розпадаються на: зовнішні сонні артерії та внутрішні сонні артерії, які несуть артеріальну кров до голови.
Венозна система:
Із задньої частини тіла відходять стегнові і сідничні вени та зливаються в парні клубові і ворітні вени нирок, утворюючи задню порожнисту вену.
Наявна ворітна система нирок.
Від стегнових вен відходить непарна черевна вена, яка впадає в печінку (ворітна система печінки). Від кишок підкишкова вена впадає у ворітну вену печінки. Печінкова вена впадає в задню порожнисту вену, яка в свою чергу впадає у венозну пазуху.
Від шкіри (артеріальна кров) – шкірні вени зливаються з яремними венами, які впадають в парні передні порожнисті вени, а останні – у венозний синус. З венозного синусу кров надходить в праве передсердя.
Від легенів артеріальна кров по парних легеневих венах рухається до лівого передсердя. Отже до голови надходить артеріальна кров, до всіх інших органів – змішана, тому земноводні є пойкілотермними тваринами.
В тілі жаби 80% води, в крові – 88%. Загальна кількість крові 1,2 – 7,2 % від загальної маси тіла (пізньої весни, раннього літа). В результаті недостатньої кількості вологи підвищується кількість еритроцитів, які вже мають ядро. Гемоглобін утворюється в печінці, а пізніше в кістковому мозку, селезінці, у личинок – в нирці. Загальна кількість гемоглобіну – 53%.
Видільна система.
Для личинок характерна наявність переднирок – пронефрос.
Мезонефричні нирки (тулубні) мають вид сплющених компактних тіл, що лежать з боків хребта. Від кожної нирки відходять сечоводи (вольфові канали), які впадають в клоаку. На дні клоаки – отвір, який веде в сечовий міхур. Тут відбувається повторне всмоктування (реабсорбція) . Сечовина виводиться в клоаку. З’являються наднирники – залози внутрішньої секреції.
Останній кінцевий продукт виділення – сечовина, у пуголовків – аміак. Через шкіру виділяється вода. Водний обмін регулюється гормонами гіпофізу і наднирників (кортикоїдами).
Статева система.
Роздільностатеві. У самців парні сім’яники, від яких відходять сім’яні канальці, що впадають в нирки. Вольфові канали виходять з нирки і впадають в клоаку, виконуючи одночасно функцію сечовода і сім”євода.
Сім’яники з жировими тілами висять на брижі біля передніх країв нирок.
Сім’яний міхурець в нижній частині вольфового каналу є резервуаром для сперматозоїдів.
У самок парні яєчники, зернисті тіла,що висять на брижі. Поряд жирові тіла, де знаходиться запас поживних речовин, які забезпечують формування статевих продуктів під час зимової сплячки. Тонкі і довгі яйцеводи (мюллерові канали), кожен із яких лійкою відкривається в порожнину тіла поблизу серця, нижня частина розширена відкривається в клоаку. Дозрілі яйця через розрив стінок яєчника випадають в порожнину тіла, підхоплюються лійкою яйцеводів, далі по них, вкриваючись слизовими білковими виділеннями, потрапляють в клоаку.
Запліднення зовнішнє. Самець має мозолі на кистях, з допомогою яких утримує самку. Ікра, яка вимітається, зразу ж зрошується сім’яною рідиною. У тритонів самець відкладає сперматофор, а самка захоплює краями клоаки, де і відбувається запліднення. Ікра відкладається у воду. В ікринці розвивається зародок, а з нього – личинка. Личинка веде водний спосіб життя.
У жаб, квакш і деяких інших кожна ікринка оточена слизовою оболонкою, яка сильно набубнявіє у воді. Ікринки злипаються в клубок – у жаб (800-4000 шт), квакш (дрібні); тонкий шнур – ропухи ; поодиноку стрічку – жаби повитухи; поодиноко, прикріплюючись до рослин у кумки, тритона; товсті слизові ковбаски, які прикріплює до підводних предметів – у часничниці. Напівпрозорі сферичні оболонки ікринок виконують роль збірних лінз, які концентрують сонячне проміння, таким чином температура всередині вища на 5-7 С. Серед амфібій є яйцеживородні види. Наприклад: чорна саламандра протягом одного року виношує яйця в матці. Ринодерма Дарвіна – самці ковтають ікринки в голосові мішки, а пуголовки приростають спинками до кровоносних судин самця і таким чином живляться. Філомедуза – готує гніздо (пінисту масу, яку збиває передніми лапками між двома листочками), в середину відкладає яйця. Гніздо висить над водою.
Розвиток у воді з метаморфозом. Яйцеклітина містить жовток. Період від відкладання яєць (ікри) до вилуплення личинок у трав’яної жаби становить від 5 до 30 днів (залежно від температури води). Через 3-4 години після запліднення розпочинається дроблення яйця в горизонтальній і вертикальній площинах.
Стадії розвитку зародка:
Дроблення – бластула з бластоцелем (через 3-4 год після запліднення).
Інвагінація – гаструла з гастропором.(через добу).
Органогенез : зачатки ЦНС – нервова трубка; зяброві щілини,зовнішні зябра. Присоска на голові. Тулуб, хвіст (на 3-4 день до 30 днів).
Розвиток личинки:
Спочатку немає ротового отвору, є зовнішні зябра, хорда. Живиться залишками жовтка. Є ротова присоска, за допомогою якої прикріплюється до рослини.
Розростаються внутрішні зябра, з’являється зяброва кришка.
З’являється рот з губами, хвостовий плавець, внутрішні зябра, дрібні зуби і рогові щелепи. Живиться нальотом з рослин. Хвіст – орган руху і дихання , так як має густу капілярну сітку.
На 20-25 добу з”являються зачатки задніх кінцівок, прорізаються хоани, розвиваються легені, відбуваються зміни в кровоносній системі, розвиваються хрящові хребці, розростається череп, з”являються мезонефричні нирки, редукуються внутрішні зябра.
В кінці метаморфозу личинка не живиться.
Заростають зяброві щілини, формуються передні кінцівки, редукуються рогові щелепи і губи, збільшуються очі, розсмоктується хвіст.
У пуголовків – багато ворогів, однак шкіра личинок виділяє багато отрути, яка захищає їх від небезпеки.
Риси подібності пуголовка і риби:
Рибоподібна форма тіла.
Наявність бічних ліній.
Хвостовий плавець.
Зябра і зяброва кришка.
Одне коло кровообігу. Кров венозна, серце двохкамерне.
Відсутні кінцівки.
Спочатку хорда, потім хребет.
Розвиток у воді з ікри.
Метаморфоз безхвостих називається некробіоз (відмирання органів).
У деяких видів хвостатих земноводних зустрічається неотенія – здатність личинок до статевого розмноження (амбістома, її личинка – аксолотль, яка живе в Північній Америці). Протеї, сирени зовсім втратили здатність до перетворення в дорослу саламандру.
Тироксин - гормон щитовидної залози, який регулює метаморфоз, а гормон гіпофізу- соматотропін - стимулює ріст.
Нервова система.
Ще на низькому рівні організації. Розміри головного мозку помітно не зростають, середній мозок менший, ніж у риб. Зір слабкий. Мозочок розвинений слабо (це пов’язано із малорухливим способом життя). Від головного мозку відходить 10 пар черепномозкових нервів, від спинного мозку – 10 пар спинномозкових нервів. Добре розвинені сплетіння, що іннервують кінцівки. Однак прогресивною ознакою є поява кори півкуль головного мозку, з первинним сплетінням – архіпаліум з мозковою речовиною.
Органи чуттів розвинені краще, ніж у риб, але вони ще недосконалі.
Органи зору.
Очі мають світлосприймаючу частину – сітківку і оптичну – рогівку і кришталик.
Рогівка випукла, за допомогою якої світлові промені в повітрі заломлюються.
Кришталик має форму двовипуклої лінзи, за допомогою якої світлові промені заломлюються у воді.
Розвинулись повіки (верхня, нижня і миготлива перетинка).
Є сітківка.
Типи детекторів (нервові клітини, які здатні на сітківці обробляти інформацію):
- детектор темної цятки визначає силует мухи;
детектор прямого краю дозволяє обходити перешкоди;
детектор рухомого контрасту;
детектор затемнення ( про зміну освітлення);
детектор темноти.
Слізні залози (у водних хвостатих повік немає).
Кольоровий зір (синій, зелений, жовтий). Бачать рухомі об’єкти, так як очі у жаб нерухомі. Поле зору завдяки випуклості очей ‑ 360. У якості світлочутливого елементу (пігменту) в фоторецепторах на сітківці використовується родопсин (у сухопутних і морських видів) і порфиропсин (у прісноводних видів). Родопсин здатний сприймати короткі світлові промені (середовище більш прозоре – повітря, морська вода). Порфиропсин здатний сприймати довгі світлові промені (у прісній мутній воді). Родопсин і порфиропсин містяться в червоних паличках, а в колбочках – йодопсин.
З зором пов’язана здатність амфібій змінювати колір шкіри. У жаб – 3 ока. Тім’яний орган або епіфіз – називається лобним оком, знаходиться між верхніми повіками, де є світла цятка (як бородавка, що просвічується крізь шкіру). Це і є епіфіз. Він має кришталик, скловидне тіло, подібність сітківки, очний нерв. Завдяки йому сприймається розсіяне світло – бачить в сутінках. Основна функція – терморецепторна.
Орган слуху.
Пороги слуху:
кумка,часничниця – 200-3 500 Гц;
жаби – 30-15 000 Гц;
Пороги слуху залежать від температури навколишнього середовища.
Орган слуху досконалійший. Внутрішнє вухо, середнє вухо в якому є слухова кісточка – стремено. Відокремлене середнє вухо від навколишнього середовища барабанною перетинкою. Через євстахієву трубу сполучається барабанна порожнина середнього вуха і ротоглотка.
Орган слуху має дві слухові системи, які пристосовані сприймати звукові коливання води і повітря.
Із води вібрації передаються від поверхневих вен і ендолімфатичного протоку. Від круглого мішечка внутрішнього вуха відходить ендолімфатичний проток, який сполучається із порожниною черепа (ендолімфатичний мішок). Від нього іде довгий відросток на спину від якого галузяться канали з боків, які закінчуються вапняковими мішечками. Вапнякові мішечки сприймають вібрації шкіри на спині і передають у внутрішнє вухо.
Із повітря. Вібрація передається від барабанної перетинки до стремена, де підсилюється в 10 раз, далі до перетинки овального віконця і до внутрішнього вуха. Євстахієва труба і барабанна порожнина забезпечує урівноваження тиску на барабанну перетинку із середовища.
У внутрішньому вусі (круглому мішечку) зі стінок звисають два сосочка (папілли), які здатні сприймати низькі і високі звуки.
У вестибулярному апараті – отоліти (або отоконії).
Органи дотику.
Шкіра (температурні, больові і тактильні відчуття). Органи бічної лінії – розкидані по всьому тілу (особливо густо на голові). Лежать на поверхні шкіри.
Органи нюху.
Ніздрі з”єднуються з ротоглоткою за допомогою хоан. Біля них утворюються невеликі сліпі заглиблення – якобсонові органи – сприйняття запаху їжі.
Органи смаку.
Розвинені слабо тому жаби іноді поїдають комах з їдкими і отруйними виділеннями (жужелиць, клопів). В товщі епітелію язика і стінок ротоглоткової порожнини є смакові бруньки .
Голосовий апарат .
Представлений двома черпаловидними хрящами, між якими є еластичні зв”язки.
Жаби Фаулера використовувались під час колонізації – вони приводили у паніку білих переселенців, оскільки їх злобний голос нагадував войовничий крик індійців. Японці тримали вдома японську веслоногу жабу, яка, до речі, коштує досить дорого.
Звуки земноводних:
тигрова жаба – скрип розірваної тканини;
жаба-бик (бугай) – ммм-джаг-ооу-ррам – в пустій бочці;
п”ятипалий свистун – шипить як змія;
жаба болотяна – ніжно м”явкає;
японська веслонога – спів птахів, крик цесарок, писк курчат, звуки флейти;
Залози внутрішньої секреції.
Щитовидна (парна) - містить йод, який підсилює обмін речовин, прискорює пульс і збудливість. Гормон тироксин відіграє роль у ембріональному розвитку і процесі метаморфозу.
Зобна залоза (парна) - лежить позаду барабанної перетинки. Добре виражена у молодих жаб. Виконує такі функції: регулює ростовий процес (розвиток); виробляє лейкоцити; сприяє тонусу м”язів; регулює водний обмін.
Наднирники (кортикостероїди)– регулюють метаболізм.
Гіпофіз – загальна регуляція (регулює водний і сольовий обмін).
Тривалість життя деяких видів безхвостих:
Сіра жаба ‑ 36 р.
Шпорцева жаба ‑ 33 р.
Жерлянка ‑ 29 р.
Звичайна квакша ‑ 22 р.
Часникова і ставкова ‑ 10 р.
