Эволюция фотосинтеза.

Живые организмы способны использовать только химическую и световую энергии. Организмы, которые синтезируют все необходимые им органические вещества называют фототрофными, а те, которым для этого нужна химическая энергия – хемотрофными. Органические вещества возникли раньше, чем живые существа. Проследим как, вероятно, происходила эволюция жизни на земле. Возраст земли 4,75 млрд. лет. Наиболее распространенный элемент – водород, его в 1000 раз больше, чем кислорода, поэтому первичная атмосфера земли имела восстановительный характер. Вторичная атмосфера, возникшая в результате выбросов газов из недр имела высокое содержание Н₂О, NН₃, СН₄, СО и, возможно С₂N₂ и Н₂S. Во вторичной атмосфере не было кислорода. В таком виде атмосфера сохранилась 500 млн. лет.

Органохимическая эволюция продолжалась 500 млн. лет и основой для нее был СН₄ образовавшийся в золе химическим путем. На вторичную атмосферу воздействовали ультрафиолетовые лучи и коротковолновые лучи которые излучали радиоактивные вещества. Это способствовало органическим синтезам и привело к образованию муравьиной, уксусной и других органических кислот, а позже сахаров: гексоз, рибозы, дезоксирибозы и др. Азотистые основания могли тоже возникнуть из смеси метана, аммиака и воды. Очевидно, в присутствии фосфатов образовывались АМФ, АДФ и АТФ. Сейчас получены доказательства возможности абиотического возникновения цитохромов и хлорофиллов, которые возникли позже.

В следующем Этапе эволюции, видимо, возникли полимеры. Известно, что синтез белка может происходить и без контроля нуклеиновыми кислотами. Но многие из древних, полученных абиотическим путем белки имели каталитическую активность. Образование органических веществ происходило на фоне постепенного охлаждения земли и образования мирового океана в раннем докембрии. Под воздействием непрерывного притока энергии в океане происходили хаотические обмены веществ. Постепенно снижался восстановительный характер атмосферы и устанавливалось в мировом океане равновесие реакций. Видимо, в это время завершилась органохимическая эволюция. Это было обусловлено, главным образом, исчерпанием доступных источников энергии.

Озоновый слой стратосферы, который возник вследствие диссоциации воды, существенно снизил поток коротковолновых лучей. Все эти явления совпадали с появлением примитивных форм жизни, которые уже были защищены озоновым экраном от ультрофиолетовых лучей. Первые живые формы были гетеротрофами. При отсутствии кислорода в атмосфере первичным обменом было брожение. Пентозофосфатный путь, первично был тоже формой анаэробной диссимиляции.

Постепенное исчерпание органических веществ в мировом океане означало окончание эволюционного этапа первичной гетеротрофии. Лишь организмы, которые развили механизмы автотрофной ассимиляции смогли продолжить путь своего прогрессивного развития. Порфирины, которые возникли в первичном океане абиотическим путем, приобрели важное значение, как компоненты цитохромов и хлорофиллов.

Становление и развитие автотрофных организмов. Вопрос возникновения автотрофного питания дискуссионный. Есть гипотезы К. Мережковского и О. Фаминцина про симбиогенез и возникновение автотрофного питания путем симбиоза разных прокариот. У некоторых гетеротрофов с участием пигментов возникли функции, фотоорганотрофии (окисления органических веществ). Другие гетеротрофы приобрели возможность переносить электроны на сульфат или нитрат с участием цитохромов, что способствовало хеморедукции. Следует иметь в виду, что автотрофное питание не является синонимом фотосинтеза, потому что группа автотрофов разнообразна по способам синтеза органических веществ.

Одно из важнейших условий появления фототрофного обмена – наличие фотохимической активности. Фотохимические реакции и свободные радикалы, которые при этом возникают, могли образовывать электрохимический потенциал водорода на мембранах. Энергия этого потенциала использовалась на синтез АТФ и выведения избытка Nа⁺. Позже этот механизм мог быть дополненным протонными насосами, которые усилили энергетические и восстановительные возможности клетки.

Появление пигментов в клетках обусловило возможность использования света для транспорта Н⁺ через мембрану и формирование трансмембранного потенциала.

Эволюция пигментов. Соединениям типа порферинов, способным поглощать кванты и длительное время находиться в реакционноспособном состоянии принадлежит главное значение в эволюции органических веществ и организмов. Первичные системы, куда вошли порфирины с окружающей среды получили существенные энергетические преимущества. С появлением пигментов в клетке начинается автотрофная эра жизни на планете. Считается, что фотоситезирующие организмы возникли в воде. Фототрофный тип биоэнергетики мог возникнуть у разных групп живых организмов. Самостоятельно возникли автотрофы которые осуществляют фоторедукцию и использовали легко окисляемые субстраты Н₂S, СН₄, Н₂ и др. Фотосинтезирующие организмы имели преимущества потому, что жизнедеятельность гетеротрофов привела к истощению абиотически синтезированных органических веществ. Использование на свету органических соединений для создания других соединений следует рассматривать как эволюционно переходный этап между гетеротрофами и автотрофами. Следующий этап автотрофного питания – это способность восстанавливать СО₂ в процессе окисления органических продуктов таких как этанол, пропанол, органические кислоты. Далее, вероятно, возникла способность синтезировать органические вещества из неорганических, то есть возник бактериальный фотосинтез, в результате чего фоторедукция становится независимой от наличия органических веществ. При бактериальном фотосинтезе вода еще не используется как донор электронов, так как у бактерий еще нет второй фотосистемы, у них осуществляется лишь циклический транспорт электронов. Вместе с тем, поглощенная энергия у бактерий уже используется на синтез АТФ. Некоторые из современных фоторедукторов в анаэробных условиях переходят к гетеротрофному способу питания, то есть являются факультативными автотрофами. Фоторедукция предшествовала фотосинтезу, доказательством чего является способность некоторых сине-зеленых, зеленых, красных и бурых водорослей совершать фоторедукцию в анаэробных условиях. Современные фотосинтезирующие бактерии, которые не выделяют кислород, встречаются в серных источниках, глубоких водоемах, тогда как на первых этапах эволюции фотосинтеза они были единственными фоторедукторами. Считают, что смена фоторедукции фотосинтезом по типу водорослей объясняется дефицитом восстановителей, то есть диспропорцией между запасами АТФ и восстановительной силы.

Предполагается, что разделение функций фотосистем могло возникнуть в популяциях подвижных фототрофов при подъеме их к поверхности воды, где воздействие мутагенных факторов был более значителен. Такие изменения в биоэнергетике были тесно связаны с повышением энергоемкости и конкурентоспособности организмов. Уже у сине-зеленых водорослей формируются основные элементы аппарата фотосинтеза, появляется электронтранспортная цепь и специфические ферменты. Фотосинтетический аппарат сине-зеленых водорослей – качественно новый прогрессивный этап, поскольку появление ФСII привело к появлению новой функции – выделению О₂ во время фотоокисления воды. Победе фотосинтетиков в конкурентной борьбе за существование способствовало использование таких легкодоступных субстратов для синтеза органических веществ как СО₂ и Н₂О¸ а также выделение при этом кислорода.

Вопросы по разделу «Фотосинтез»

1. Фотосинтез как уникальный в общебиологическом значении процесс. Космическая роль зеленых растений.

2. Периоды, кото­рые отражают главные ступени в познании механизма фотосинтеза.

3. Лист – специализированный орган фотосинтеза.

4. Хлоролпласты — центры фотосинтеза клеток растений,структура хлоропластов. Ультраструктура хлоропластов (двойная мембрана, строма, тилакоиды, граны)

5. Поглощение и пути превращения солнечной энергии хлорофиллом.

6. Характеристика фикобилипротеидов. Хроматогрфическая адаптация.

7. Характеристика каротиноидов. Химическое строение, классификация, представители и функции в фотосинтетических процессах.

8. Организация пигментов в хлоропластах, светособирающие комплексы.

9. Организация реакционных центров и фотосистем: оганизация и состав фотосистемы II, фотосистемы I, цитохромного b₆/f комплекса. Компоненты ЭТЦ, которые не входят в состав комплексов.

10. Понятие о фотосинтетической единице.

11. Эффэкт Эммерсона.

12. Z-схема фотосинтеза, нециклический транспорт электронов в хлоропластах, циклический транспорт с участием ФСI и ФСII, псевдоциклический поток электронов.

13. АТФ - синтетазный комплекс, его структура. Хемиосмотическая теория П.Митчела. Обменно-связывающий механизм синтеза АТФ П.Бойера.

14. Темновая фаза фотосинтеза. Цикл М.Кальвина (С-3 путь фотосинтеза).

15. Цикл М.Хетча и К.Слейка (С₄ путь фиксации СО₂, кооперативный путь фотосинтеза).

16. САМ-фотосинтез (кислотный метаболизм, метаболизм по типу толстянковых). Значение САМ – фотосинтеза.

17. Фотодыхание (С-2 путь фотосинтеза), значение фотодыхания.

18. Внутриклеточный транспорт ассмилятов и транспорт между клетками (ближний транспорт).

19. Дальний транспорт ассимилятов по флоэме. Регуляция транспорта по флоэме.

20. Регуляция фотосинтеза, процессы в хлоропластах при переходе к фотосинтезу, функциональные изменения в клетках мезофилла и устьиц.

21. Экология фотосинтеза (влияние интенсивности и спектрального состава света, концентрации СО₂ и О₂, температуры, водного режима и минерального питания на фотосинтез).

22. Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза.

23. Фотосинтез и урожай.

24. Эволюция фотосинтеза.