Регуляция фотосинтеза

Процессы в хлоропластах при переходе к фотосинтезу. При освещении листьев хлороиласты уже через несколько минут начинают уменьшаться в объеме, становясь более плоскими (дисковидными). Тилакоиды и граны сдвигаются и уплот­няются. Фотоиндуцируемое сокращение хлоропластов объяс­няется возникновением трансмембранных протонных градиен­тов и изменением электрического потенциала мембран хлоро­пластов. Определенная степень сжатия хлоропласта необхо­дима для эффективной работы электронтранспортной цепи и для ее сопряжения с образованием АТФ. Транспорт протонов внутрь тилакоидов приводит к подкислению их внутренней полости до рН 5,0 — 5,5 и одновременному подщелачиванию стромы хлоропласта от рН 7.0 в темноте и до рН 8,0 на свету. Вход ионов Н⁺ в тилакоиды сопровождается выходом из них в строму ионов Mg^{2 +}.

Появление в результате световых реакций НАДФH, АТФ, 0₂, Mg²⁺ и изменение рН в хлоропластах оказывают прямое и опосредованное влияние на реакции фотосинтетического усвоения С0₂ в строме. Экспериментально показано, что фиксация С0₂ изолированными хлоропластами практически не обнаруживается при рН ниже 7,2, но достигает максимальных значений при рН 8,0. Причина этого заклю­чается в изменении активности ряда ферментов, имеющих оптимум рН в слабощелочной среде: рибулозофосфаткиназы (рН 7,9), дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида (рН 7.8), рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы (рН от 7,5 до 8,0), фруктозодифосфатазы (рН 7,5 — 8,5). Повышение рН стромы при освеще­нии хлоропласта приводит к значительному связыванию С0₂ в виде Н₂С0_3, из которого С0₂ освобождается с помощью карбоангидразы перед карбоксилированием рибулозо-1,5-дифосфата.

АТФ участвует в фосфорилировании рибулозо-5-фосфата и ФГК, а также в реакциях, связанных с синтезом сахарозы и крахмала. НАДФH необходим для восстановления ФГК до ФГА и для образования малата из щавелевоуксусной кислоты. Mg²⁺ нужен для функциональной активности РДФ-карбоксилазы, он также принимает участие в синтезе хлорофилла и белков.

Процесс фиксации С0₂ регулируется, прежде всего светом, активирующим ряд ферментов цикла Кальвина: РДФ-карбоксилазу, дегидрогеназу 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, фруктозо-1,6-дифосфатфосфатазу. седогсптулозо-1,7-дифосфатфосфатазу и рибулозо-5-фосфат киназу. Наиболее многообразна регуляция функционирования ключевого фермен­та цикла Кальвина — РДФ-карбоксилазы. Помимо света, фер­мент активируется фруктозо-6-фосфатом, а ингибируется 6-фосфоглюконатом и фруктозо-1,6-дифосфатом. 6-Фосфоглюконат подавляет также активность завершающего цикл фер­мента — рибулозо-5-фосфаткиназы. Наконец, продукт цикла фиксации С0₂ — 3-фосфоглицериновая кислота — положительно влияет на синтез крахмала. Повышение концентрации 0₂ в строме может привести к снижению интенсивности фиксации С0₂ за счет усиления фотодыхания.

Мощное воздействие на клетку, определяющее ее мета­болизм, оказывают образующиеся в хлоропластах АТФ, НАДФH и ассимиляты. При освещении отношение ATФ/AДФ в хлоро­пластах резко возрастает и вследствие быстрого обмена энергетическими эквивалентами почти тотчас же может воспроизводиться в цитоплазме, а через нее и в мито­хондриях.

Появление АТФ и восстановительных эквивалентов в цито­плазме приводит к активации на свету таких энерго­потребляющих процессов, как синтез жирных кислот, восстанов­ление нитратов и сульфатов. Клеточные нужды могут даже «отзывать» АТФ с пути восстановления С0₂, конкурируя с реакциями цикла Кальвина.

При достаточно интенсивном фото­синтезе в хлоропластах накапливается крахмал, служащий резервом углеводов, предназначенных для экспорта в цитоплазму. Отложения крахмала часто бывают очень значительными (до 90% от объема хлоропласта). Переполнение крахмалом пластид вызывает обратимые, а позднее и необратимые изменения структуры хлоропластов, что значительно ослабляет фото­синтез. Отрицательное действие избытка крахмала на фото­синтез в пластидах может быть объяснено: I) механическим воздействием на тилакоиды, 2) ухудшением светового режима в хлоропласте, 3) сорбцией ферментов на зернах крахмала, 4) сорбцией ионов, особенно Mg²⁺, необходимых для под­держания высокой активности ферментов, 5) ухудшением диффузии С0₂.

Функциональные изменения в клетках мезофилла и устьиц. Хлоропласты большинства растений способны перемещаться в клет­ке в зависимости от интенсивности и направления освещения. Сильный свет вызывает отрицательный фототаксис хлоропластов: они уходят от света, концентрируясь на боко­вых стенках клеток палисадной паренхимы; слабый свет вызывает положительный фототаксис. Предполагают, что осве­щенный хлоропласт меняет свое положение в клетке с по­мощью сократительных белков, связанных с оболочкой хлоропласта и взаимодействующих с сократительными белками цитоплазмы.

Освещенный участок листа временно приобретает электро­положительный заряд, что можно обнаружить, используя внеклеточные электроды. Эта электропозитивная волна тканевого потенциала объясняется гиперполяризацией мембранного потенциала клеток мезофилла и связана с про­цессом фотосинтеза. У альбиносных тканей светозависимая биоэлектрическая реакция отсутствует. Имеются основания счи­тать, что позитивация тканевого потенциала есть результат активации Н⁺-насоса в плазмалемме клеток мезофилла. Активный транспорт ионов Н⁺ из цито­плазмы в клеточную стенку лежит в основе механизма по­глощения веществ, необходимых клеткам в пе­риод высокой функциональной активности.

Под дей­ствием света изменения происходят не только в клетках мезофилла. Свет выступает одним из важнейших факторов регуляции работы устьиц. При включении света у большин­ства растений устьица открываются более широко, а при выключении — закрываются. Исключение из правила составляют растения семейства толстянковых, у которых ночью устьица открыты, а днем закрыты. На движения устьиц влияет и концентрация С0₂: ширина устьичных щелей увеличивается при снижении содержания С0₂ в межклетниках. Открывание устьиц под действием света связано с работой фотосинтетического аппарата в замыкающих клетках. У этиолированных растений свет не влияет на движения устьиц. В замыкающих клетках на свету включается механизм Н⁺-пасоса в плазмалемме, усиливается поглощение К⁺ и синтез малата, в результате чего возрастает внутриклеточное осмотическое давление и устьица открывают­ся. Увеличение степени открывания устьиц приводит к усилению транспирации и, следовательно, к более интенсивному поступ­лению воды и веществ по ксилеме из корней в листья, что необходимо для нормальной функциональной активности клеток мезофилла.

Листья большинства растений способны медленно пово­рачиваться к свету таким образом, чтобы обеспечить наи­лучшие условия для фотосинтеза. Так возникает «листовая мо­заика». Это происходит за счет роста растяжением клеток в черешке или работы тургорных механизмов в листовых сочле­нениях.

Реализация фотосинтетической функции в целом растении, с одной стороны, определяется значительной генетической и биохимической автономностью структур низших порядков (хлоропласт, клетка), а с другой — сложной системой инте­грации и кооперативных связей фотосинтеза со всеми функциями растительного организма.

Экология фотосинтеза. Под экологией фотосинтеза понимают зависимость продуктивности фотосинтеза от факторов внешней среды: интенсивности и качества света, концентрации С0₂, температуры, водного режима тканей листа, минерального питания и др. Влияние этих факторов и адаптация к ним растений очень существенны для растениеводства.

Интенсивность и спектральный состав света. В среднем листья поглощают 80 — 85% энергии фотосинтетически актив­ных лучей солнечного спектра (400 — 700 им) и 25% энер­гии инфракрасных лучей, что составляет около 55% от энер­гии общей радиации. На фотосинтез расходуется 1,5 — 2% по­глощенной энергии (фотосинтетически активная радиация — ФАР)

Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света имеет форму логарифмической кривой. Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низких интенсивностях света. Фото­синтез начинается при очень слабом освещении. Впервые это было показано А. С. Фаминцыным в 1880 г. на установке с искусственным освещением. Света керосиновой лампы оказа­лось достаточно для начала фотосинтеза и образования крахмала в растительных клетках. У многих светолюбивых растений максимальная (100%) интенсивность фотосинтеза наблю­дается при освещенности, достигающей половины от полной солнечной, которая, таким образом, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает фото­синтез и затем снижает его.

Анализ световых кривых фотосинтеза позволяет получить информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата. Угол наклона кривой характери­зует скорость фотохимических реакций и содержание хлоро­филла: чем он больше, тем активнее используется световая энергия. Обычно больше он у теневыносливых растений, оби­тающих под пологом леса, и у глубоководных водорослей. У этих растений, приспособленных к условиям слабого освещения, хорошо развитый пигментный аппарат позволяет активнее использовать низкие интенсивности света.

Активность фотосинтеза в области насыщающей интен­сивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления С0₂ и определяется концентрацией СО₂. Чем выше кривая в области насыщения интенсивности света, тем мощнее аппарат поглощения и восстановления С0₂. У свето­любивых растений насыщение достигается при значительно большей освещенности, чем у теневыносливых. Например, у те­невыносливого печеночного мха маршанции световое насы­щение фотосинтеза достигается при 1000 лк, у светолюбивых древесных растений — при 10 — 40 тыс. лк, а у некоторых вы­сокогорных растений Памира (где освещенность достигает максимальных на Земле значений порядка 180 тыс. лк)— при 60 тыс. лк и выше. Светолюбивы большинство сельско­хозяйственных и древесных растений, а также водоросли мелко­водий.

У растений, осуществляющих С₄-путь фотосинтеза, насы­щение происходит при более низкой интенсивности света, чем у растений с С₄-путем превращения углерода, высокая фотосинтезирующая активность которых проявляется только при высоком уровне освещенности.

В области светового насыщения интенсивность фото­синтеза значительно выше интенсивности дыхания. При сни­жении освещенности до определенной величины интенсивности фотосинтеза и дыхания уравниваются. Уровень освещения, при котором поглощение СО₂, в процессе фотосинтеза урав­новешивается выделением С0₂ в процессе дыхания, называется световым компенсационным пунктом. Его величину определяют при 0,03% СО₂ и температуре 20°С. Значение светового компенсационного пункта неодинаково не только у теневынос­ливых (составляет примерно 1 % от полного света) и свето­любивых растений (около 3 — 5% от полного солнечного света), но и у листьев разных ярусов одного и того же растения, оно зависит также от концентрации СО₂, в воздухе. Чрез­мерно высокое освещение резко нарушает процесс биосинтеза пигментов, фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что в итоге снижает общую продуктивность растений.

Существенно, что даже кратковременное изменение условий освещенности влияет на интенсивность фотосинтеза. Это важное адаптационное свойство позволяет растениям в фитоценозах полнее использовать свет. Фотосинтетический аппарат «настраивается» на периодические сдвиги освещенности при ветре, на частоту мелькания бликов в доли секунды.

На ход световых кривых фотосинтеза влияют изменения других факторов внешней среды. Например, при низких темпе­ратурах (12°С) повышение интенсивности света становится мало­эффективным. Температурный оптимум у растений с C₃ -типом фотосинтеза лежит в пределах 25 — 35° С. По­вышение концентрации С0₂ с увеличением освещенности при­водит к возрастанию скорости фотосинтеза.

Помимо интенсивности для процесса фотосинтеза важен и качественный состав света. Скорость фотосинтеза в разных участках спектра, выровненных по количеству энер­гии, не одна и та же. Наиболее высока интенсивность фотосинтеза в красных лучах.

Почему именно красные лучи наиболее эффективны для фотосинтеза? Во-первых, потому, что энергия 1 кванта крас­ного света (176 кДж/моль = 42 ккал/моль) вполне достаточна для перехода молекулы хлорофилла на первый синглетный уровень возбуждения S*₁. Затем эта энергия це­ликом может быть использована на фотохимические реакции. Энергия же 1 кванта синего света выше (293 кДж/моль = = 70 ккал/моль). Поглотив квант синего света, молекула хлорофилла переходит на более высокий уровень синглетного возбуждения S*₂, и эта излишняя энергия превращается в теплоту при переходе молекулы в состояние S*₁. Энергия 1 кван­та красного света примерно эквивалентна энергии перехода окислительно-восстановительного потенциала системы от Е₀ = +0,8 В до Е₀ = -0,8 В. Энергия 1 кван­та инфракрасных лучей уже недостаточна для фотоокисления воды, но у фотосинтезирующих серных бактерий эта энергия вполне обеспечивает фотоокисление H₂S в процессе фоторедук­ции. Поэтому у серных бактерий фотосинтез с участием бактериохлорофилла осуществляется при действии невидимого для человеческого глаза инфракрасного света.

Во-вторых, красный свет всегда присутствует в лучах пря­мой солнечной радиации. Если солнце находится под углом 90°, то красные лучи составляют примерно 25% пол­ного солнечного света. Если же солнце стоит низко, красные лучи становятся преобладающими. При стоянии солнца под углом 5 ° красный свет составляет ²/₃ от полного.

Растения, выращенные на синем и красном свету, существен­но различаются по составу продуктов фотосинтеза. По дан­ным Н. Воскресенской (1965), при выравнивании синего и красного света по квантам, синий свет активирует включение ¹⁴С в неуглеводные продукты — амино- и органические кислоты, а красный свет при коротких экспозициях — во фракцию раство­римых углеводов и при минутных экспозициях — в крахмал. Таким образом, на синем свету по сравнению с красным светом в листьях дополнительно образуются неуглеводные продукты. Эти различия в метаболизме углерода при действии света разного качества обнаружены у целых растений с С₃- и С₄-путями ассимиляции С0₂, у зеленых и красных водо­рослей; они сохраняются при различных концентрациях С0₂ и неодинаковой интенсивности света. Но у изолированных хлоропластов различий в образовании крахмала на синем и красном свету не обнаружено. Полагают, что фоторецептором, с деятельностью которого связаны изменения в метаболизме углерода на синем свету у зеленых растений, являют­ся флавины. Скорость фотосинтеза быстро и значительно уве­личивается при добавке небольшого количества (20% от насыщения красного света) синего света к красному. По-видимому, это связано с тем, что фотохимическая стадия фотосинтеза регулируется синим светом.

Концентрация диоксида углерода. СО₂ является основным субстратом фотосинтеза; его содержание определяет интен­сивность процесса. Концентрация С0₂ в атмосфере составляет 0,03%. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг С0₂. Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг С0₂. Зависимость фотосинтеза от С0₂ выра­жается логарифмической кривой. При концентрации 0,03% интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% от максимальной, которая достигается при 0,3% С0₂. Это сви­детельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза фор­мировался при большей концентрации СО₂ в атмосфере. Кроме того, такой ход зависимости продуктивности фото­синтеза от концентрации С0₂ указывает на возможность под­кормки растений в закрытых помещениях С0₂ для получения большего урожая. Такая подкормка С0₂ оказывает сильное влияние на урожай растений с С₃-типом ассимиляции С0₂ и не влияет на растения с С₄-типом, у которых существует особый механизм концентрирования С0₂.

Интенсивность ассимиляции СО₂ зависит от скорости его поступления из атмосферы в хлоропласты, которая опреде­ляется скоростью диффузии С0₂ через устьица, межклетники и в цитоплазме клеток мезофилла листа. В открытом со­стоянии устьица занимают лишь 1—2% площади листа, осталь­ная поверхность покрыта плохо проницаемой для газов ку­тикулой. Однако при наличии кутикулы С0₂ входит в лист через устьица за единицу времени в таком же количестве, как и без нее. Объясняется это законом Стефана, согласно которому скорость перемещения молекул газа через малые отверстия пропорциональна их окружности, а не площади. Чем меньше отверстие, тем больше отношение окружности к площади. А у края отверстия молекулы в меньшей степени сталкиваются друг с другом и быстрее диффунди­руют. Поэтому через устьице с апертурой (открытостью) перемещаются с большой скоростью. На процессы открывания и закрывания устьиц влияют С0₂, насыщенность тканей водой, свет, фитогормоны.

Температура. Первичные фотофизические процессы фото­синтеза (поглощение и миграция энергии, возбужденные со­стояния) не зависят от температуры. Очень чувствительны к температуре процессы фотосинтетического фосфорилирования. Скорость комплекса энзиматических реакций, сопряженных с восстановлением углерода, при повышении температуры на 10° С возрастает в 2 — 3 раза (Q₁₀ = 2 —3).

Общая зависимость фотосинтеза oт температуры выражает­ся одновершинной кривой. Кривая имеет три основ­ные температурные точки: минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максимальную. Интенсивность фотосинтеза при супероптимальных температурах зависит от продолжительности их воздействия на растения. Нижняя температурная граница фотосинтеза у рас­тений северных широт находится в пределах - 15° С (сосна, ель), а у тропических растений — в зоне низких поло­жительных температур (4 — 8 ° С). У растений умеренного пояса в интервале 20 — 25° С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40° С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45° С растения погибают). Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58°С. Температурные границы фотосинтеза можно раздвинуть предварительным закали­ванием, адаптацией растений к градиенту температур. Наи­более чувствительны к действию температуры реакции карбоксилирования, превращения фруктозо-6-фосфата в сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев в другие органы.

Необходимо отметить, что влияние на фотосинтез света, концентрации С0₂ и температуры осуществляется в сложном взаимодействии. Особенно тесно взаимосвязаны свет, дей­ствующий на скорость фотохимических реакций, и темпера­тура, контролирующая скорость энзиматических реакций. В условиях высокой интенсивности света и низких температур (5— 10 °С), когда главным фактором, лимитирующим скорость всего процесса, являются ферментативные реакции, контроли­руемые температурой, значения Q₁₀ могут быть > 4. При более высоких температурах Q₁₀ снижается до 2. При низких интенсивностях света Q₁₀ = 1, т. е. фотосинтез относительно не­зависим от температуры, гак как его скорость в данном слу­чае ограничивается фотохимическими реакциями.

Водный режим. Вода непосредственно участвует в фото­синтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит в том, что величина оводненности листьев определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления С0₂ в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухи чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывание устьиц под влиянием увеличения содержания в листьях абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длитель­ный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического тран­спорта электронов, фотофосфорилирования и к снижению величины отношения ATФ/НАДФH за счет б'ольшего тормо­жения образования АТФ. Максимальный фотосинтез наблю­дается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5 — 20% от полного насыщения) при открытых устьицах.

Минеральное питание. Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных про­цесса питания растительного организма — воздушный и кор­невой — тесно взаимосвязаны. Зависимость фотосинтеза от эле­ментов минерального питания определяется их необходи­мостью для формирования фотосинтетического аппарата (пиг­ментов. компонентов электронтранспортной цепи, каталити­ческих систем хлоропластов, структурных и транспортных белков), а также для его обновления и функционирования.

Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТФ, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления НАДФ⁺. Вследствие этого его недостаток нарушает про­цесс фотосинтеза.

Железо в восстановленной форме необходимо для про­цессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соедине­ний хлоропластов (цитохромов, ферредоксина). Дефицит железа резко нарушает функционирование циклического и нецикли­ческого фотофосфорилирования, синтез пигментов и изменяет структуру хлоропластов.

Необходимость марганца для зеленых растений связана с его ролью в фотоокислении воды. Поэтому недостаточность питания по марганцу отрицательно сказывается на интен­сивности фотосинтеза. В реакциях фотоокисления волы необ­ходим также кальций и хлор.

Медь входит в состав пластоцианина, поэтому у растений дефицит меди вызывает снижение интенсивности фотосинтеза.

Недостаток азота сильно сказывается на формировании пигментных систем, структур хлоропласта и его общей ак­тивности. Концентрация азота определяет количество и ак­тивность РДФ-карбоксилазы.

В условиях недостатка фосфора нарушаются фотохими­ческие и темновые реакции фотосинтеза. Особенно резко дефицит фосфора проявляется при высокой интенсивности света, при этом более чувствительными оказываются темновые реакции. Однако при уменьшении содержания фосфора в два раза интенсивность фотосинтеза снижается в меньшей степени, чем ростовые процессы и общая продуктивность растений. Избыток фосфора также тормозит скорость фотосинтеза, по-видимому, вследствие изменения проницаемости мембран.

Уменьшение содержания калия в тканях сопровождается значительным снижением интенсивности фотосинтеза и нару­шениями других процессов в растении. Ухудшается вод­ный режим листа, нарушаются все процессы фотосинтеза. Это свидетельствует о полифункциональной роли калия в ионной регуляции фотосинтеза.

Кислород. Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях при концентрации кислорода 21%. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фото­синтеза неблагоприятны.

Обычная концентрация 0₂ превышает оптимальную для фотосинтеза величину. У растений с высоким уровнем фото­дыхания (бобы и др.) уменьшение концентрации кислорода с 21 до 3% усиливало фотосинтез, а у растений кукурузы (с низким уровнем фотодыхания) такого рода изменение не влияло на интенсивность фотосинтеза.

Высокие концентрации 0₂ (25 — 30%) снижают фотосинтез. Предложены следующие объяснения этого явления. Повышение парциального давления 0₂ и уменьше­ние концентрации С0₂ активируют фотодыхание. Кислород непосредственно снижает активность РДФ-карбоксилазы. Наконец, 0₂ может окислять первичные восстановленные продукты фотосинтеза.

Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза. Факторы внешней среды, рассмотренные ранее, действуют совместно и в различных сочетаниях. Однако решающую роль играют свет, температура и водный режим.

С восходом солнца интенсивность фотосинтеза возрастает вместе с освещенностью, достигая максимальных значений в 9—12 ч. Дальнейший характер процесса опре­деляется степенью оводненности листьев, температурой воз­духа и интенсивностью солнечного света. В полуденные часы интенсивность фотосинтеза не увеличивается: она может оставаться примерно на уровне утреннего максимума (в не­жаркие, облачные дни) или несколько снижаться, но тогда к 16—17 ч наблюдается повторное усиление процесса. Интенсив­ность фотосинтеза падает после 22 ч с заходом солнца.

Дневная депрессия фотосинтеза (если имеет место) свя­зана с нарушениями в деятельности фотосинтетического ап­парата и оттока ассимилятов при перегреве, поскольку температура листьев в этот период может превышать температуру воздуха на 5— 10°С. Если потери воды тканями велики и наблюдается усиление фотодыхания, то устьица в это время закрываются.

Сезонные изменения фотосинтеза, изученные О. Зален­ским у растений пустынь и в условиях Арктики, показали, что у пустынных растений они зависят от особенностей онтоге­неза, а у эфемеров с коротким вегетационным периодом максимальные интенсивности фотосинтеза наблюдаются в кон­це марта — середине апреля и совпадают с началом плодо­ношения. У растений, заканчивающих активную вегетацию в начале лета, сезонный максимум фотосинтеза отмечается перед наступлением летнего покоя. У длительно вегетирующих деревьев и кустарников сезонный максимум регистрируется в самом начале жаркого и сухого периода. К осени интен­сивность фотосинтеза постепенно снижается. У арктических растений сезонные изменения фотосинтеза проявляются в сни­жении его интенсивности в начале и в конце периода вегетации, когда растения часто подвержены действию заморозков. Максимум фотосинтеза отмечается в наиболее благоприят­ный период полярного лета.

Фотосинтез и урожай. Теория фотосинтетической продуктивности включает анализ количественных взаимосвязей между вели­чиной солнечной радиации, приходящейся на единицу поверхности фитоце­ноза, с общим уровнем продуктивности сельскохозяйственных растений. Этот анализ предполагает проведение глубоких исследований продукционного про­цесса — физико-химической организации и активности фотосинтетического аппарата на уровне хлоропластов, листа и целого растения, а также взаимо­связи интенсивности фотосинтеза, роста и развития растений с процессами минерального питания, дыхания, транспорта веществ и формированием генеративных и запасающих органов.

Проводились многочисленные исследования корреляционных взаимосвязей между скоростью первичных и вторичных реакций фотосинтеза, а также интенсивности фотосинтеза с показателями урожайности. Установлено, что положительная корреляция наблюдается не всегда. Не смотря на то, что именно фотосинтез является источником ассимилятов, конечный урожай зависит от ряда других факторов: донорно-акцепторных взаимодействий в растении, обеспеченности растений минеральными веществами, влияния факторов среды и др. Был сделан вывод, что потенциациальные возможности фотосинтетического аппарата следует учитывать в селекционном процессе, но одновременно нужно учитывать и другие факторы формирования урожая.

Исследования ставили своей задачей повышение коэффициента использования солнечной энергии в аграрном производстве, где КПД использова­ния фотосинтетической активности радиации (ФАР) достаточно низок: всего 0,5 — 2%. Согласно теории фотосинтетической продуктивности, имеется не­сколько способов интенсификации продукционных процессов:

1. создание ценозов с максимально возможным ассимиляционным потенциалом (площади листьев в посеве, высокими фотосинтетическими характеристиками и длительности функционирова­ния растений);

2. формирование оптимальной пространственной организации (архитекто­ики) фитоценоза (общего габитуса растений, размеров и формы листовых пластинок, их ориентации), что определяет эффективное распределение ФАР в толще ценозов и обеспечивает энергией все ярусы листьев;

3. обеспечение продукционного процесса основными ресурсами — углекислотой, водой, азотом и необходимыми элементами минерального питания.

Показана возможность математического моделирования продукционного про­цесса с учетом времени и количества введения каждого элемента, от которых зависит формирование урожая.

Исследования физико-химической организации фотосинтеза и сопряженных с ним физиологических функций, образующих систему донорноакцепторных связей, позволят увеличить КПД фотосинтеза. В последнее время тео­рия первичной биопродуктивности развивается не только с целью повышения урожайности сельскохозяйственных растений, но и в связи с оценкой биологических ресурсов биосферы и природных экосистем. Ведутся широкомасштаб­ные международные исследования, позволяющие получить представление о глобальной первичной биопродуктивности различных типов природных цено­зов. При определении общих масштабов фотосинтетической деятельности рас­тений в биосфере большое значение имеет применение дистанционных ме­тодов сканирования хлорофиллсодержащих систем на планете. По современ­ным оценкам, глобальная фотосинтетическая продуктивность составляет 300 — 400 млрд т углекислоты, связываемых ежегодно в процессе фотосинтеза, что эквивалентно образованию 160 — 200 млрд т органического вещества и 100 — 150 млрд т кислорода.