Аминокислотный состав белков Растения синтезируют все виды аминокислот.

В зависимости от аминокислотного состава, белки бывают: полноценными — содержат весь набор аминокислот; неполноценными — какие-то аминокислоты в их составе отсутствуют. Если белки состоят только из аминокислот, их называют простыми. Если белки содержат помимо аминокислот еще и неаминокислотный компонент (простетическую группу), их называют сложными. Простетическая группа может быть представлена металлами (металлопротеины), углеводами (гликопротеины), липидами (липопротеины), нуклеиновыми кислотами (нуклеопротеины).

Пептиды — органические вещества, состоящие из остатков аминокислот, соединенных пептидной связью.

Первичная структура белка — последовательность расположения аминокислотных остатков в полипептидной цепи, составляющей молекулу белка. Связь между аминокислотами — пептидная.

Вторичная структура — упорядоченное свертывание полипептидной цепи в спираль (имеет вид растянутой пружины). Витки спирали укрепляются водородными связями, возникающими между карбоксильными группами и аминогруппами. Практически все СО- и NН-группы принимают участие в образовании водородных связей. Они слабее пептидных, но, повторяясь многократно, придают данной конфигурации устойчивость и жесткость.

Третичная структура — укладка полипептидных цепей в глобулы, возникающая в результате возникновения химических связей (водородных, ионных, дисульфидных) и установления гидрофобных взаимодействий между радикалами аминокислотных остатков. 

Четвертичная структура характерна для сложных белков, молекулы которых образованы двумя и более глобулами.

Функции белков

Функция	Примеры и пояснения
Строительная	Белки участвуют в образовании клеточных и внеклеточных структур: входят в состав клеточных мембран (липопротеины, гликопротеины), волос (кератин), сухожилий (коллаген) и т.д.
Транспортная	Белок крови гемоглобин присоединяет кислород и транспортирует его от легких ко всем тканям и органам, а от них в легкие переносит углекислый газ; в состав клеточных мембран входят особые белки, которые обеспечивают активный и строго избирательный перенос некоторых веществ и ионов из клетки во внешнюю среду и обратно.
Регуляторная	Гормоны белковой природы принимают участие в регуляции процессов обмена веществ. Например, гормон инсулин регулирует уровень глюкозы в крови, способствует синтезу гликогена, увеличивает образование жиров из углеводов.
Защитная	В ответ на проникновение в организм чужеродных белков или микроорганизмов (антигенов) образуются особые белки — антитела, способные связывать и обезвреживать их. Фибрин, образующийся из фибриногена, способствует остановке кровотечений.
Двигательная	Сократительные белки актин и миозин обеспечивают сокращение мышц у многоклеточных животных.
Сигнальная	В поверхностную мембрану клетки встроены молекулы белков, способных изменять свою третичную структуру в ответ на действие факторов внешней среды, таким образом осуществляя прием сигналов из внешней среды и передачу команд в клетку.
Запасающая	В организме животных белки, как правило, не запасаются, исключение: альбумин яиц, казеин молока. Но благодаря белкам в организме могут откладываться про запас некоторые вещества, например, при распаде гемоглобина железо не выводится из организма, а сохраняется, образуя комплекс с белком ферритином.
Энергетическая	При распаде 1 г белка до конечных продуктов выделяется 17,6 кДж. Сначала белки распадаются до аминокислот, а затем до конечных продуктов — воды, углекислого газа и аммиака. Однако в качестве источника энергии белки используются только тогда, когда другие источники (углеводы и жиры) израсходованы.
Каталитическая	Одна из важнейших функций белков. Обеспечивается белками — ферментами, которые ускоряют биохимические реакции, происходящие в клетках. Например, рибулезобифосфаткарбоксилаза катализирует фиксацию СО2 при фотосинтезе.

По химическому составу белки делятся на 2 класса – простые (при гидролизе распадаются только на аминокислоты), сложные (при гидролизе дают не только аминокислоты, но и другие структуры – простетические группы).

Различают классификацию белков по функциональному принципу – 1) ферменты, 2) белки-гормоны, 3) белки-регуляторы активности генома, 4) защитные белки (антитела, белки св. и антисв. Систем), 5) токсические белки, 6) транспортные белки, 7) мембранные белки,   сократительные белки, 9) рецепторные белки, 10) белки-ингибиторы ферментов, 11) белки вирусной оболочки, 12) белки с иными функциями.

 Нуклеиновые кислоты

вещества, регулирующие передачу наследственных признаков в ряду поколений. Им принадлежит ведущая роль в процессе биосинтеза белков.

Хим состав, структура

• ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). Сахар — дезоксирибоза, азотистые основания: пуриновые — гуанин (G), аденин (A),пиримидиновые — тимин (T) и цитозин (C). ДНК часто состоит из двух полинуклеотидных цепей, направленных антипараллельно.

• РНК (рибонуклеиновая кислота). Сахар — рибоза, азотистые основания: пуриновые — гуанин (G), аденин (A), пиримидиновыеурацил (U) и цитозин (C). Структура полинуклеотидной цепочки аналогична таковой в ДНК. Из-за особенностей рибозы молекулы РНК часто имеют различные вторичные и третичные структуры, образуя комплементарные участки между разными цепями.

Ма́тричная рибонуклеи́новая кислота́  РНК, содержащая информацию о первичной структуре (аминокислотной последовательности) белков^[8]. мРНК синтезируется на основе ДНК в ходе транскрипции, после чего, в свою очередь, используется в ходе трансляции как матрица для синтеза белков

Рибосо́мные рибонуклеи́новые кисло́ты (рРНК) — несколько молекул РНК, составляющих основу рибосомы. Основной функцией рРНК является осуществление процесса трансляции — считывания информации с мРНК при помощи адапторных молекул тРНК и катализ образования пептидных связей между присоединёнными к тРНК аминокислотами.

Транспортная РНК, тРНК — рибонуклеиновая кислота, функцией которой является транспортировка аминокислот к месту синтеза белка.

Ферменты, или энзимы, — особый класс белков, являющихся биологическими катализаторами. Вещество, на которое оказывает свое действие фермент, называют субстратом. Ферменты — глобулярные белки, по особенностям строения ферменты можно разделить на две группы: простые и сложные.Простые ферменты являются простыми белками, т.е. состоят только из аминокислот. Сложные ферменты являются сложными белками, т.е. в их состав помимо белковой части входит группа небелковой природы — кофактор.

Большинство ферментов может работать только при температуре от 0 до 40 °С. В этих пределах скорость реакции повышается примерно в 2 раза при повышении температуры на каждые 10 °С. При температуре выше 40 °С белок подвергается денатурации и активность фермента падает. При температуре, близкой к точке замерзания, ферменты инактивируются.

Для реакций ферментативного катализа характерны: 1) высокая эффективность, 2) строгая избирательность и направленность действия, 3) субстратная специфичность, 4) тонкая и точная регуляция. Скорость ферментативных реакций зависит от: 1) температуры, 2) концентрации фермента, 3) концентрации субстрата, 4) рН. Следует подчеркнуть, что поскольку ферменты являются белками, то их активность наиболее высока при физиологически нормальных условиях.

Классификация ферментов

По типу катализируемых химических превращений ферменты разделены на 6 классов:

1. оксиредуктазы (перенос атомов водорода, кислорода или электронов от одного вещества к другому — дегидрогеназа),

2. трансферазы (перенос метильной, ацильной, фосфатной или аминогруппы от одного вещества к другому — трансаминаза),

3. гидролазы (реакции гидролиза, при которых из субстрата образуются два продукта — амилаза, липаза),

4. лиазы (негидролитическое присоединение к субстрату или отщепление от него группы атомов, при этом могут разрываться связи С–С, С–N, С–О, С–S — декарбоксилаза),

5. изомеразы (внутримолекулярная перестройка — изомераза),

6. лигазы (соединение двух молекул в результате образования связей С–С, С–N, С–О, С–S — синтетаза).

К классу оксидоредуктаз принадлежат все ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции. Субстрат, подвергающийся окислению рассматривается как донор водорода. Систематическое назва-ние составляется по типу “донор:акцептор оксидоредуктаза”. Термины “донор” и “акцептор” введены потому, что происходит реакция переноса двух восстановительных эквивалентов в той или иной форме  (атомов водо-рода, электронов, гидрид-ионов и т.д.) от одного субстрата (окисляемого) к другому (восстанавливаемому).

Трансфера́зы — отдельный класс ферментов, катализирующих перенос функциональных групп и молекулярных остатков от одной молекулы к другой. Широко распространены в растительных и животных организмах, участвуют в превращениях углеводов, липидов, нуклеиновых и аминокислот.

Реакции, катализируемые трансферазами, в общем случае выглядят так:

A—X + B ↔ A + B—X.

Молекула A здесь выступает в качестве донора группы атомов (X), а молекула B является акцептором группы. Часто в качестве донора в подобных реакциях переноса выступает один из коферментов. Многие из катализируемых трансферазами реакций являются обратимыми.

Изомеразы. С их участием происходят превращения в пределах одной молекулы. Они вызывают внутримолекулярные перестройки и играют большую роль в восстановлении биологической активности молекул. Изомеразы широко распространены в природе, особенно у микроорганизмов.

ГИДРОЛИЗ ОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ — расщепление молекул органических соединений под действием воды и присоединение воды по месту возникающих свободных связей.

Вода участвует в гидролизе — разрушении веществ с присоединением воды. Например, гидролиз жиров, белков и углеводов происходит при переваривании пищи, а при гидролизе АТФ выделяется энергия, обеспечивающая нужды клетки.

При гидролизе солей вода является источником протонов и электронов.

а) жиров - глицерин и жирные кислоты б) углеводов  глюкоза в) белков аминокислоты

Липи́ды (от греч. λίπος, lípos — жир) — обширная группа природных органических соединений, включающая жиры и жироподобные вещества. Молекулы простых липидов состоят из спирта и жирных кислот, сложных — из спирта, высокомолекулярных жирных кислот и других компонентов. Содержатся во всех живых клетках^[1]. Будучи одним из основных компонентов биологических мембран, липиды влияют на проницаемость клеток и активность многих ферментов, участвуют в передаче нервного импульса, в мышечном сокращении, создании межклеточных контактов, в иммунохимических процессах^[2]. Также липиды образуют энергетический резерв организма, участвуют в создании водоотталкивающих и термоизоляционных покровов, защищают различные органы от механических воздействий и др.^[1] К липидам относят некоторые жирорастворимые вещества, в молекулы которых не входят жирные кислоты, например, терпены, стерины. Многие липиды — продукты питания, используются в промышленности и медицине^[1].

Жиры запасаются в форме капель в цитоплазме клетки. У позвоночных имеются специализированные клетки — адипоциты, почти полностью заполненные большой каплей жира. Также богатыми на триглицериды являются семена многих растений. Мобилизация жиров в адипоцитах и клетках прорастающих семян, происходит благодаря ферментам липазы, которые расщепляют их до глицерола и жирных кислот. Фосфолипиды составляют основу биослоя клеточных мембран.

Фосфолипиды. Представляют собой триглицериды жирных кислот, так же как и жиры. Отличием является то, что один из гидроксилов глицерина этерифицирован фосфорной кислотой, в свою очередь связанной с азотистыми основаниями, чаще всего холином (фосфатидилхолины). Фосфатиды, содержащие холин, называются еще лецитинами.

Гликолипиды. Являются глицеридами, в которых один из гидроксилов глицерина связан с сахаристым остатком (например, галактозилглицерид). В связи с большим значением этой группы липоидов для фармации они в настоящее время создаются синтетически с целью использования в качестве эмульгаторов.

Липопротеиды. Представляют собой комплексы, содержащие липиды и белки. Они входят в состав пластид растительной клетки (структурные, нерастворимые липопротеиды), содержатся в молоке, яйцах, плазме и сыворотке крови, лимфе (растворимые липопротеиды). Все липопротеиды содержат холестерин.

Витамины Особенностью в изучении витаминов было то, что они, по выражению В. А. Энгельгардта, «обнаруживали свое присутствие проявлением своего отсутствия». Иными словами, о витаминах узнали потому, что их отсутствие в пище удалось закономерно связать с определенными нарушениями функций организма.

В большинстве случаев они представляют собой сочетание белкового «носителя» с особой активной группой — так называемым коферментом,

который вступает в химическое взаимодействие с субстратом. Так вот активной группой многих ферментов оказываются витамины. В зависимости от того, с каким белком соединяется кофермент-витамин, образуется тот или иной фермент. Так, например, витамин B₂ способен соединяться более чем с 20 белками, образуя соответствующее число ферментов с различными физиологическими функциями.

Витамин B₁ вместе с двумя молекулами фосфорной кислоты образует активную группу карбоксилазы — фермента, очень широко распространенного в растениях и животных и необходимого для превращений углеводов. Эта активная группа, соединяясь с различными белками, может давать начало ферментам с совершенно различными функциями.

Витамины C, PP, фолиевая кислота, биотин, пантотеновая кислота, входя в состав соответствующих ферментов, принимают непосредственное участие в процессе дыхания, в превращениях азотистых веществ, серы и т. д.

Моносахариды – это простые углеводы, не имеющие полимерного строения. Молекулы моносахаридов могут содержать разное число атомов углерода: 3 (т 434h71fe риозы), 4 (тетрозы), 5 (пентозы), 6 (гексозы), 7 (гексозы), из них растениях наиболее распространены триозы, пентозы и гексозы.

Целлюлоза — линейный полисахарид, состоящий из нескольких прямых параллельных цепей, соединенных между собой водородными связями. Каждая цепь образована 3—10 тыс. остатков P-D-тюкозы. Такая структура препятствует проникновению воды, очень прочна на разрыв, что обеспечивает устойчивость оболочек клеток растений, в составе которых 26—^0% целлюлозы.

Крахмал (у растений) и гликоген (у животных, человека и грибов) являются основными запасными полисахаридами по ряду причин: будучи нерастворимыми в воде, они не оказывают на клетку ни осмотического, ни химического влияния, что важно при длительном нахождении их в живой клетке. Твердое, обезвоженное состояние полисахаридов способствует увеличению полезной массы продукта запаса за счет экономии объема, причем существенно уменьшается вероятность потребления этих продуктов болезнетворными бактериями, грибами и другими микроорганизмами. И наконец, при необходимости запасные полисахариды легко могут быть превращены в простые сахара путем гидролиза.

Глюкоза (декстроза, виноградный сахар) – один из наиболее рас- пространенных моносахаридов группы гексоз, важнейший источник энергии в живых клетках. В свободном виде глюкоза содержится в плодах (особенно высокое ее содержание в виноградном соке), цвет- ках и других органах растений. Глюкоза входит в состав различных олигосахаридов (лактозы, мальтозы, сахарозы), многих полисахаридов (крахмала, целлюлозы, гликогена), некоторых гликопротеидов и т.д. Глюкоза изготавливается в больших количествах путем кислотного гидролиза картофельного и кукурузного крахмала и составляет глав- ную массу потоки, применяемую в кондитерском производстве.

Фруктоза (левулеза, плодовый сахар) – моносахарид из группы кетогексоз. Фруктоза широко распространена в природе, в свободном виде содержится в зеленых частях растений, плодах, меде (более 50 %). Кроме того, она входит в состав многих олигосахаридов (рафи- нозы, стахиозы) и полисахаридов. Она гораздо слаще других сахаров. Фруктоза участвует в поддержании тургора растительных клеток.

Сахароза (тростниковый, свекловичный сахар) – самый распро- страненный в природе дисахарид. Сахароза является наиболее важ- ным из образующихся в растениях олигосахаридов, в форме которого связанный углерод и энергия транспортируются по всему растению. Она состоит из α-D-глюкозного остатка в его пиранозной форме, свя- занного гликозидной связью с β-D-фруктозой в фуранозной форме.

Мальтоза (солодовый сахар) – дисахарид, состоящий из двух ос- татков глюкозы. Она обнаружена во многих растениях, но обычно в небольших количествах. Образуется мальтоза главным образом при расщеплении крахмала под действием амилазы. Содержится в боль- шом количестве в солоде и солодовых экстрактах. Под действием фермента мальтазы гидролизуется с образованием двух молекул глюкозы.

Пектиновые вещества в растениях присутствуют в виде нерас- творимого в воде протопектина, представляющего собой соединение метоксилированной полигалактуроновой кислоты с галактаном и ара- баном клеточной стенки. Протопектин переходит в растворимый пек- тин лишь после обработки разбавленными кислотами или под дейст- вием фермента протопектиназы

Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО₂ + 6Н₂О + Q_света → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н₂О + Q_света → Н⁺ + ОН^—.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН^— → •ОН + е^—.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н₂О + О₂.

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н⁺ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н₂:

2Н⁺ + 2е^— + НАДФ → НАДФ·Н₂.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н₂; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н₂транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахаррибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н₂, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО₂ + 24Н⁺ + АТФ → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С₃- и С₄-фотосинтез.

С₃-фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С₃) соединения. С₃-фотосинтез был открыт раньше С₄-фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С₃-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С₃-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

Фотодыхание

Фотодыхание: 1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О₂ + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО₂. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО₂. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С₃-растений на 30–40% (С₃-растения — растения, для которых характерен С₃-фотосинтез).

С4-фотосинтез

С₄-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С₄) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С₄-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С₄-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С₄-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

Для С₄-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО₂ и, самое главное, не взаимодействует с О₂. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО₂ и НАДФ·Н₂.

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО₂ вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С₃-фотосинтезе.

		Строение С4-растений: 1 — наружный слой — клетки мезофилла; 2 — внут­ренний слой — клетки обкладки; 3 — «Кранц-анатомия»; 4, 5 — хлоро­пласты; 4 — много­числен­ные граны, крахмала мало; 5 — немного­числен­ные граны, крахмала много.
С4-фотосинтез: 1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м² поверхности в час.

Основные элементы, которые необходимы для роста и развития: углерод, водород, кислород, азот, фосфор, сера, калий, магний и железо, а также микроэлементы: бор, цинк, медь, марганец и др. Кислород, водород и углерод растения поглощают из воды и воздуха, а остальные элементы из почвенного раствора. 

*АЗОТ. Он входит в состав аминокислот, белков и других веществ. Первый признак дефицита азота - покраснение и измельчание листьев; при сильном дефиците - цвет листьев становится желто-зеленым и над основной окраской образуется красно-бронзовый налет. Сначала признаки азотного дефицита появляются на старых листьях стелющихся побегов и только потом на листьях вертикальных побегов. При сильном азотном дефиците рост побегов очень слабый или прекращается совсем; развитие ягод также задерживается. При повышенном содержании азота в почве наблюдается сильный рост побегов.

 

*ФОСФОР. Он входит в состав нуклеиновых кислот, которые в соединении с белками образуют нуклеопротеиды - важную составную часть клеточного ядра и протоплазмы, а также в состав целого ряда других соединений. Фосфор концентрируется в молодых тканях растений, цветках, семенах. При фосфорном дефиците деление клеток замедляется, и рост растений прекращается, старые листья приобретают красный цвет, замедляется рост корней, а также образование боковых корней.

Первым признаком дефицита фосфора является покраснение листьев, как на стелющихся, так и на прямостоячих побегах. При более сильном дефиците все листья приобретают пурпурную окраску, рост побегов прекращается, и через некоторое время они засыхают.

 

*КАЛИЙ. В ионной форме он выполняет важную для жизнедеятельности растений функцию: этот элемент является компонентом ионных "насосов", ионных потоков и потенциалом действия - процесса единого ионного транспорта. Достаточное обеспечение калием способствует повышению морозо- и засухоустойчивости, биосинтезу и транспорту углеводов, в результате чего возрастает накопление углеводов в вегетативных и запасающих органах, т.е. в семенах и ягодах. При оптимальном калийном питании ягоды клюквы значительно крупнее и интенсивнее окрашены.

При недостатке калия рост замедляется, а при сильном дефиците листья приобретают бронзово-красный цвет. В течение вегетационного периода листья разрушаются, окраска кончиков молодых листьев изменяется, как и при азотном дефиците. Стебли становятся тонкими и ломкими.

 

КАЛЬЦИЙ. Этот элемент присутствует во всех клеточных структурах организма и стабилизирует их функции. Особенно важное значение кальций имеет для нормального роста и деятельности корневой системы. При недостатке этого элемента задерживается рост корней и формирование корневой системы.

Первый признак дефицита кальция - покраснение краев у 6-8 верхних листьев на интенсивно растущих побегах. При более сильном дефиците интенсивность красной окраски усиливается, она проявляется на кончиках листьев и дальнейшем охватывает всю листовую пластинку. Через несколько дней красный цвет переходит в бурый, листья и верхняя часть ( 2,0-3,0 см ) прямостоячих побегов отмирают.

 

*МАГНИЙ. Этот химический элемент входит в состав хлорофилла, в связи, с чем он является неотъемлемой единицей фотосинтезирующих структур процесса фотосинтеза. Магний активизирует многие ферменты, участвующие в метаболизме фосфора. Ему принадлежит важное место в образовании репродуктивных органов; он стимулирует прорастание семян и другие процессы.

В течение вегетационного периода признаки дефицита магния, прежде всего, появляются на старых листьях клюквы у оснований прямостоячих побегов. У оснований листьев появляется красный цвет, в дальнейшем он распространяется вдоль центральной жилки листа и на 2/3 листовой пластинки. При более сильном дефиците магния красный цвет переходит в огненно-красный или желтый, жилки у основания листьев приобретают красный цвет, вдоль краев листьев образуются мертвые участки листовой пластинки, в дальнейшем они появляются на верхушках листьев и распространяются по всей листовой пластинке, в результате чего она разрушается.

 

 

ЖЕЛЕЗО. Этот элемент играет важную роль в дыхании растений. В окислительно-восстановительных процессах он является акцептором кислорода, участвует в синтезе предшественников хлорофилла. Признаки дефицита железа прежде всего появляются на молодых листьях прямостоячих побегов. На верхушках листьев возникает хлороз. При более сильном дефиците железа листья приобретают желто-зеленую, а в дальнейшем интенсивную желтую окраску. Рост растений замедляется, урожай значительно уменьшается. Признаки дефицита железа проявляются в течение всего сезона вегетации и сохраняются в период покоя.

 

МАРГАНЕЦ. Этот элемент необходим для протекания процесса фотосинтеза, процессов синтеза белковых веществ, жиров и др. Признаки его дефицита, прежде всего, проявляются на молодых листьях растущих побегов. Сначала листья приобретают светло-зеленый цвет, а в дальнейшем желтый. При более сильном дефиците марганца верхушечные листья прямостоячих побегов становятся желтыми, со светло-бурой верхушкой и отмирают.

 

ЦИНК. Этот элемент активизирует деятельность ряда ферментов. Он способствует образованию ауксина и, поэтому, является сильным катализатором ростовых процессов. Цинк входит в состав хлоропластов, где является необходимым компонентом в процессах фотохимического расщепления воды. Этот элемент необходим при оплодотворении, он принимает участие в развитии яйцеклетки. Признаки дефицита цинка появляются на молодых листьях прямостоячих побегов во второй половине вегетационного периода и очень хорошо проявляются в период покоя, когда листья приобретают лимонно-желтый цвет. В отличие от железного дефицита на листьях не проявляются пятна цвета ржавчины.

 

МЕДЬ. Как правило, медь входит в состав ряда ферментов, активизирует многие жизненно важные процессы растений - дыхание, белковый и углеводный обмены. Низкомолекулярный медьпротеид - пластоцианин - является обязательным компонентом фотосинтетической электронно-транспортной цепи. Дефицит меди способствует засыханию верхушечной части побегов.

 

БОР. Этот элемент стимулирует синтез аминокислот и белков. Особенно большое значение имеет бор в синтезе углеводов, их обмене и других процессах. Признаком дефицита бора являются пестрые пятна на молодых побегах и синеватая окраска листьев у основания побегов. Листья разрушаются и молодые побеги отмирают. Растения не цветут, а если и цветут, то плоды не развиваются.

Рост и развитие — неотъемлемые свойства любого живого организма. Это инте­гральные процессы. Растительный организм поглощает воду и питательные вещества, аккумулирует энергию, в нем происходят многочисленные реакции обмена веществ, в результате чего он растет и развивается. Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны, так как обычно организм и растет, и развива­ется. Однако темпы роста и развития могут быть разными, быстрый рост может сопровождаться медленным развитием или быстрое развитие медленным рос­том. Так, например, растение хризантемы в начале лета (длинный день) быстро растет, но не зацветает, следовательно, развивается медленно. Подобное проис­ходит с высеянными весной озимыми растениями: они быстро растут, но не пе­реходят к репродукции. Из этих примеров видно, что критерии, определяющие темпы роста и развития, различны. Критерием темпов развития служит переход растений к воспроизведению, к репродукции. Для цветковых растений это за­кладка цветочных почек, цветение. Критерии темпов роста обычно определяют скоростью нарастания массы, объема, размеров растения. Сказанное подчерки­вает нетождественность этих понятий и позволяет рассмотреть процессы роста и развития последовательно.