4. Зимостойкость растений

Зимостойкость растений, способность растений переносить без повреждений неблагоприятные зимние условия. При сильных морозах в результате образования льда в клетках или межклетниках может произойти вымерзание растений. Появляющаяся на посевах при оттепелях ледяная корка ухудшает аэрацию клеток и ослабляет морозостойкость растений. Озимые посевы, долго находящиеся под глубоким снегом при температуре около 0 °С, страдают от истощения и поражения плесневыми грибами. Вследствие образования в почве ледяной прослойки, разрывающей корни, происходит выпирание растений. Часто наблюдается одновременное действие многих из этих неблагоприятных факторов.

Зимостойкость растений, и в частности их морозостойкость, развиваются к началу зимы в процессе закаливания растений. Растения могут переносить морозы: озимая рожь до -30°С, озимая пшеница до -25°С, яблоня до -40°С. Устойчивость растений к выпреванию обеспечивается: накоплением в них к началу зимы большого количества сахаров и др. запасных веществ; экономным расходованием растениями (при температуре около 0°С) запасных веществ на дыхание и рост; защитой растений от грибных болезней. Устойчивость растений к выпиранию обусловливается мощностью и растяжимостью корней. Выпирание наблюдается чаще на плотных, перегнойных и влажных почвах при повторном их замерзании и оттаивании, поэтому для посева очень важно правильно выбрать участок. Опасен и осенний застой воды на полях (вымокание растений); при нём ухудшается закаливание растений и они легче повреждаются морозами. Ещё более губителен застой воды весной; ослабленные и поврежденные зимой растения отмирают при недостатке аэрации, поэтому необходимо улучшать физические свойства пахотного слоя почвы.

Для повышения зимостойкости плодовых деревьев следует применять агротехнические приёмы накопления и сбережения влаги в почве, полив и др. Зимостойкость растений снижается также под влиянием летних засух: из-за недостатка воды деревья не успевают закончить цикл развития и перейти в состояние покоя, поэтому важную роль играют ветрозащитные полосы. У плодовых деревьев зимостойкость снижается часто в урожайные годы, т.к. растения не успевают подготовиться к зиме. Поэтому необходим подбор сортов с равномерной по годам урожайностью. Для обеспечения зимостойкость растений требуется также борьба с вредителями и болезнями растений. Большое значение имеет правильное районирование имеющихся сортов и выведение новых, зимостойких сортов. Самые зимостойкие сорта озимой ржи и пшеницы, люцерны, клевера, яблони имеются в СССР; наиболее зимостойкие сорта озимой ржи в Сибири и на Ю.-В. страны, озимой пшеницы — в восточных районах.

5. Солеустойчивость

В основе устойчивости растений к солям лежат различные физиологические механизмы. Эти механизмы в основном можно разделить на две группы (Б. П. Строганов). К первой группе относятся механизмы, запускающие реакции обмена веществ, которые нейтрализуют неблагоприятное действие солей. Примером может служить окислительное разрушение токсичных соединений серы и ее производных, а также накопление веществ, регулирующих осмотические свойства клеток и оказывающих защитное влияние, например аминокислота пролин(Н. И. Шевякова). Важное значение в процессе приспособления к засолению имеет накопление веществ,относящихся к полиаминам(путресцин, спермидини др.). В определенных концентрациях эти вещества оказывают защитное действие. Это связано, по-видимому, с тем, что они стабилизируют структуру нуклеиновых кислот и повышают устойчивость растений.

Ко второй группе относятся механизмы, регулирующие транспорт ионов из среды в клетку. Этот тип приспособлений связан с защитными функциями мембран. По отношению к солям все растения делят на гликофиты, или растения пресных мест обитания, не обладающие способностью к произрастанию на засоленных почвах, игалофиты — растения засоленных местообитаний,обладающие способностью к приспособлению в процессе онтогенеза к высокой концентрации солей. По признакам, позволяющим выносить засоление, выделяют три группы галофитов.

Эвгалофиты(солянки). Это растения, накапливающие в клетках большое количество солей, с мясистыми стеблями и листьями. Галофиты этого типа растут на наиболее засоленных почвах (солерос).Исследования, проведенные Б. А. Келлером, показали, что галофиты этой группы настолько приспособлены к произрастанию на засоленных почвах, что при нормальном содержании солей добавление хлористого натрия оказывает благоприятное влияние на их рост. Клетки растений этой группы характеризуются высокой концентрацией солей (более отрицательным водным потенциалом), благодаря чему они могут добывать воду из засоленной почвы. Некоторые солянки накапливают до 7% солей от массы клеточного сока. Одновременно протоплазма этих растений обладает большой гидрофильностью, высоким содержанием белка. Высокоустойчивак накоплению солей.

Криптогалофиты(солевыделяющие). Они отличаются тем, что соли поглощаются корнями, но не накапливаются в клеточном соке. Поглощенные соли выделяются через специальные секретирующие клетки, имеющиеся на всех надземных органах, благодаря чему листья этих растений обычно покрыты сплошным слоем солей. Растения данной группы характеризуются очень высокой интенсивностью фотосинтеза, что создает у них высокую концентрацию клеточного сока. Эта особенность позволяет им поглощать воду из засоленных почв. Вместе с тем протоплазма их неустойчива и легко повреждается солями. К таким растениям относятся тамариск, лох и др.

Гликогалофиты(полынь, лебеда). Они характеризуются тем, что цитоплазма клеток корня малопроницаема для солей, поэтому они не поступают в растение. Высокая осмотическая концентрация в клетках растений этой группы создается за счет большой интенсивности фотосинтеза и накопления растворимых углеводов.

Все приспособительные особенности галофитов заложены в их наследственной основе. Из культурных растений известной способностью приспособления к засолению обладают хлопчатник и частично сахарная свекла. Солеустойчивостьрастений можно повысить, применив прием закаливания (П. А. Генкель). Для этого набухшие семена различных растений выдерживают в течение часа в 3%-ном растворе хлористого натрия, после чего промывают водой и высевают. Растения, выросшие из таких семян, характеризуются более низкой интенсивностью обмена, но являются более устойчивыми к засолению.

6. Засухоустойчивость.

Действие засухи в первую очередь приводит к уменьшению в клетках свободной воды, что влияет на гидратные оболочки белков и функционирование ферментов. При длительном завядании активируются гидролитические процессы, что ведет к увеличению содержания в клетках низкомолекулярных белков и углеводов. Под влиянием засухи в листьях снижается количество РНК вследствие уменьшения ее синтеза и активации рибонуклеаз. В цитоплазме наблюдается распад полисом. Изменения, касающиеся ДНК, происходят лишь при длительной засухе. Из-за уменьшения свободной воды возрастает концентрация вакуолярного сока. При обезвоживании у растений, не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивность дыхания, а затем снижается. У засухоустойчивых растений в этих условиях существенных изменений дыхания не наблюдается.

В условиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и растяжение, что приводит к образованию мелких клеток и замедлению роста растений. Скорость роста корней в начале засухи увеличивается и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве. При засухе в корнях ускоряется дифференцировка клеток и происходит опробковение и суберинизация экзодермы.

Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений. Высокая температура увеличивает концентрацию клеточного сока и проницаемость клеточных мембран. В результате выхода веществ, растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление. Однако при температуре выше 35^оС осмотическое давление повышается из-за усиления гидролиза крахмала и белков, что приводит к увеличению содержания моносахаров, аминокислот и аммиака. Аммиак токсичен для клеток неустойчивых к перегреву растений. У жаростойких растений наблюдается рост содержания органических кислот, связывающих избыточный аммиак. При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков теплового шока. В ядре эти белки образуют гранулы, связывая ДНК и блокируя экспрессию генов. После прекращения стресса гранулы распадаются и экспрессия генов восстанавливается. Один из белков теплового шока стабилизирует плазмалемму.

Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений повышается в результате предпосевного закаливания семян, которые перед посевом после однократного намачивания вновь высушиваются.

7. Жароустойчивость

Жароустойчивость - способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.

По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие - термофильные сине-зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75-100 °С.

Жаровыносливые - растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65 °С.

Нежаростойкие - мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47 °С, затененных мест - около 40-42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38-42 °С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35-40 °С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание. Жароустойчивость в значительной степени определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более — побеги и почки.

Вредное действие повышенных температур — одна из важнейших причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом.