В.В. Полевой, автор базово- го учебника по физиологии растений, в качестве таковой рассматривает ра- боту Я.Б. Ван Гельмонта (1634), в которой ученый сделан вывод о том, что вода используется для построения органической массы растения. В большин- стве учебников становление физиологии растений как самостоятельной нау- ки относят к 18 веку. В 1727 г. С. Гейлс установил, что движение воды по растению вызыва- ют корневое давление и транспирация. В 1771 г. Дж. Пристли открыл спо- собность зеленых растений выделять на свету кислород. В 1782 г. Ж. Сенебье назвал поглощение СО2 на свету «углекислотным дыханием». В 1797–1804 гг. Н. Т. Соссюр открыл дыхание у растений и рассчитал баланс газов при фотосинтезе. В 1800 г. Ж. Сенебье опубликовал пятитомный трактат «Physiologie vegetale», в котором впервые определил физиологию растений как самостоятельную науку, собрал, обработал и осмыслил известные к тому времени данные, сформулировал основные задачи физиологии растений, оп- ределил ее предмет и используемые методы.МОДУЛЬ 1 Раздел 1. Физиология растений как наука. задачи физиологии растений  Физиология растений. Конспект лекций -9- В России основателем физиологии и биохимии растений справедливо считается Андрей Сергеевич Фаминцын (1835–1918) – автор первого учебни- ка (1887), создатель первой университетской кафедры и академической лабо- ратории физиологии растений (1889), которая в последующем была преобра- зована в Институт физиологии растений. А.С. Фаминцын основал ряд на- правлений в области эволюционной физиологии и биохимии растений. Наи- более известны его взгляды на симбиотическую эволюцию, единство прин- ципов жизнедеятельности растительных и животных организмов. Список имен известных ученых-физиологов растений с кратким указа- нием тем и направлений их работы мог бы составить несколько сотен страниц.

Методы исследования Исследователю в области физиологии растений приходится решать за- дачи количественного определения показателей роста и развития растений, энергетического и пластического обмена (фотосинтеза и дыхания), водного и минерального обмена и др. на разных уровнях организации живой материи. В арсенал современных методов входят методы культивирования растений, спектрофотометрические методы, оптико-акустические, хроматографиче- ские, электрохимические, методы световой и электронной спектроскопии и мн. др.

Митохондрии. Как и хлоропласты, митохондрии окружены двумя элементарными мембранами. Внутренняя мембрана образует множество складок и выступов - крист,которые значительно увеличивают внутреннюю поверхность митохондрии. Они значительно меньше, чем пластиды, имеют около 0,5 мкм в диаметре и разнообразны по длине и форме.

В митохондриях осуществляется процесс дыхания, в результате которого органические молекулы расщепляются с высвобождением энергии и передачей её молекулам АТФ, основного резерва энергии всех эукариотических клеток. Большинство растительных клеток содержит сотни и тысячи митохондрий. Их число в одной клетке определяется потребностью клетки в АТФ. Митохондрии находятся в постоянном движении, перемещаясь из одной части клетки в другую, сливаясь друг с другом делятся. Митохондрии обычно собираются там, где нужна энергия. Если плазматическая мембрана активно переносит вещества из клетки в клетку, то митохондрии располагаются вдоль поверхности мембраны. У подвижных одноклеточных водорослей митохондрии скапливаются у оснований жгутиков, поставляя энергию, необходимую для их движения.

Митохондрии, как и пластиды, являются полуавтономными органеллами, содержащими компонентами, необходимые для синтеза собственных белков. Внутренняя мембрана окружает жидкий матрикс, в котором находятся белки, РНК, ДНК, рибосомы, сходные с бактериальными и различные растворенные вещества. ДНК существует в виде кольцевых молекул, располагающихся в одном или нескольких нуклеоидах.

На основании сходства бактерий с митохондриями и хлоропластами эукариотических клеток можно предположить, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий, которые нашли «убежище» в более крупных гетеротрофных клетках - предшественниках эукариот.

Рибосомы. Маленькие частицы (17 - 23нм), состоящие примерно из равного количества белка и РНК. В рибосомах аминокислоты соединяются с образованием белков. Их больше в клетках с активным обменом веществ. Рибосомы располагаются в цитоплазме клетки свободно или же прикрепляются к эндоплазматическому ретикулуму (80S). Их обнаруживают и в ядре (80S), митохондриях (70S), пластидах (70S).

Рибосомы могут образовывать комплекс, на которых происходит одновременный синтез одинаковых полипептидов, информация о которых снимается с одной молекулы и РНК. Такой комплекс называется полирибосомами (полисомами). Клетки, синтезирующие белки в больших количествах, имеют обширную систему полисом, которые часто прикрепляются к наружной поверхности оболочки ядра.

Аппарат Гольджи. Этот термин используется для обозначения всех диктиосом, или телец Гольджи, в клетке. Диктиосомы - это группы плоских, дисковидных пузырьков, или цистерн, которые по краям разветвляются в сложную систему трубочек. Диктиосомы у высших растений состоят из 4 - 8 цистерн, собранных вместе.

Обычно в пачке цистерн различают формирующуюся и созревающую стороны. мембраны формирующихся цистерн по структуре напоминают мембраны ЭР, а мембраны созревающих цистерн - плазматическую мембрану.

Диктиосомы участвуют в секреции, а у большинства высших растений - в образовании клеточных оболочек. Полисахариды клеточной оболочки, синтезируемые диктиосомами, накапливаются в пузырьках, которые затем отделяются от созревающих цистерн. Эти секреторные пузырьки мигрируют и сливаются с ЦПМ; при этом содержащиеся в них полисахариды встраиваются в клеточную оболочку. Некоторые вещества, накапливающиеся в диктиосомах, образуются в других структурах, например, в ЭПР, а затем транспортируются в диктиосомы, где видоизменяются (модифицируются) перед секрецией. Например, гликопротеины - важный строительный материал клеточной оболочки. Белковая часть синтезируется полисомами шероховатого ЭПР, углеводная - в диктиосомах, где обе части объединяются, образуя гликопротеины.

Мембраны - динамические, подвижные структуры, которые постоянно изменяют свою форму и площадь. На подвижности мембран основана концепцияэндоплазматической системы. Согласно этой концепции, внутренние мембраны цитоплазмы, кроме мембран митохондрий и пластид, представляют собой единое целое и берут начало от эндоплазматического ретикулума. Новые цистерны диктиосом образуются из эндоплазматического ретикулума через стадию промежуточных пузырьков, а секреторные пузырьки, отделяющиеся от диктиосом, в конечном итоге способствуют формированию плазматической мембраны. Таким образом, эндоплазматический ретикулум и диктиосомы образуют функциональное целое, в котором диктиосомы играют роль промежуточных структур в процессе преобразования мембран, подобных эндоплазматическому ретикулуму, в мембраны, подобные плазматической. В тканях, клетки которых слабо растут и делятся, постоянно происходит обновление мембранных компонентов.

Во многих клетках, в том числе и в клетках некоторых высших растений, содержатся мелкие, сферические, окруженные мембраной тельца, в которых находятся те или иные ферменты или группы ферментов. Число этих телец, их распределение и свойственный им набор ферментов весьма сильно варьируют в зависимости от условий, в которых находится клетка. В лизосомах обычно содержатся ферменты, катализирующие литические процессы (процессы распада); протеазы разрушают белки, нуклеазы катализируют распад ДНК и РНК, а липазы осуществляют расщепление жиров. До тех пор пока лизосомы остаются интактными, ферменты эти не могут войти в контакт с клеточным содержимым; однако любое повреждение клетки, способное вызвать разрыв лизосом, освобождает ферменты. В результате этого в клетке начинаются некоторые биохимические реакции, иногда вредные для нее, а иногда и полезные, поскольку они могут, например, послужить средством борьбы с патогенами, такими, как вирусы, бактерии или грибы.

В пероксисомах и глиоксисомах находятся ферменты, катализирующие биохимические реакции, которые обычно не считаются главными в клеточном метаболизме, но которые могут быть важны для клетки при определенных условиях. Пероксисомы содержат ферментные системы, участвующие в образованна и потреблении перекиси, а также ферменты, катализирующие окисление двууглеродных кислот, образующихся при фотосинтезе (в процессе фотодыхания) и некоторых других реакциях,, обсуждаемых ниже. Физиологическая роль пероксисом пока не вполне ясна. В глиоксисомах содержатся ферменты глиоксилатного цикла — последовательности реакций, связанных с расщеплением жиров.

Мембранный транспорт — транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов — простойдиффузии, облегченной диффузии и активного транспорта.

Важнейшее свойство биологической мембраны состоит в ее способности пропускать в клетку и из нее различные вещества. Это имеет большое значение для саморегуляции и поддержания постоянного состава клетки. Такая функция клеточной мембраны выполняется благодаря избирательной проницаемости, то есть способностью пропускать одни вещества и не пропускать другие.

Транспорт сквозь липидный бислой (простая диффузия) и транспорт при участии мембранных белков[править | править вики-текст]

Легче всего проходят через липидный бислой неполярные молекулы с малой молекулярной массой (кислород, азот, бензол). Достаточно быстро проникают сквозь липидный бислой такие мелкие полярные молекулы, как углекислый газ, оксид азота, вода, мочевина. С заметной скоростью проходят через липидный бислой этанол и глицерин, а также стероиды и тиреоидные гормоны. Для более крупных полярных молекул (глюкоза, аминокислоты), а также для ионов липидный бислой практически непроницаем, так как его внутрення часть гидрофобна. Так, для воды коэффициент проницаемости (см/с) составляет около 10⁻², для глицерина — 10⁻⁵, для глюкозы — 10⁻⁷, а для одновалентных ионов — меньше 10⁻¹⁰.

Перенос крупных полярных молекул и ионов происходит благодаря белкам-каналам или белкам-переносчикам^[1]. Так, в мембранах клеток существуют каналы для ионов натрия, калия и хлора, в мембранах многих клеток — водные каналы аквапорины, а также белки-переносчики для глюкозы, разных групп аминокислот и многих ионов.

Активный и пассивный транспорт[править | править вики-текст]

Пассивный транспорт — транспорт веществ по градиенту концентрации, не требующий затрат энергии. Пассивно происходит транспорт гидрофобных веществ сквозь липидный бислой. Пассивно пропускают через себя вещества все белки-каналы и некоторые переносчики. Пассивный транспорт с участием мембранных белков называют облегченной диффузией.

Другие белки-переносчики (их иногда называют белки-насосы) переносят через мембрану вещества с затратами энергии, которая обычно поставляется при гидролизе АТФ. Этот вид транспорта осуществляется против градиента концентрации переносимого вещества и называется активным транспортом.

Симпорт, антипорт и унипорт[править | править вики-текст]

Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ:

• 1) Унипорт — транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента

• 2) Симпорт — транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.

• 3) Антипорт — перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Унипорт осуществляет, например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку во время генерации потенциала действия перемещаются ионы натрия.

Симпорт осуществляет переносчик глюкозы, расположенный на внешней (обращенной в просвет кишечника) стороне клеток кишечного эпителия. Этот белок захватывает одновременно молекулу глюкозы и ион натрия и, меняя конформацию, переносит оба вещества внутрь клетки. При этом используется энергия электрохимического градиента, который, в свою очередью создается за счет гидролиза АТФ натрий-калиевой АТФ-азой.

Антипорт осуществляет, например, натрий-калиевая АТФаза (или натрий-зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия. а из клетки — ионы натрия.

Работа натрий-калиевой АТФазы как пример антипорта и активного транспорта[править | править вики-текст]

Основная статья: натрий-калиевая аденозинтрифосфатаза

Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона   . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.

Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона   и ион   (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы   отщепляются, а   замещается на два иона   . Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы  оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы   отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.

Более кратко действия АТФазы можно описать так:

• 1) Она изнутри клетки «забирает» три иона   ,затем расщепляет молекулу АТФ и присоединяет к себе фосфат

• 2) «Выбрасывает» ионы   и присоединяет два иона   из внешней среды.

• 3) Отсоединяет фосфат, два иона   выбрасывает внутрь клетки

В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов   , а внутри клетки — высокая концентрация  . Работа  ,   — АТФаза создает не только разность концентраций, но и разность зарядов (она работает как электрогенный насос). На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней — отрицательный.

Осмос. Растительная клетка как осмотическая система. Осмотическое и тургорное давление. Сосущая сила Диффузия воды через полупроницаемую мембрану называется осмо- сом. Полупроницаемая мембрана – это мембрана, хорошо проницаемая для воды и непроницаемая или плохо проницаемая для растворенных в воде ве- ществ. Осмотическая ячейка – это пространство, окруженное полупроницае- мой мембраной и заполненное каким-либо водным раствором, способным развивать определенное осмотическое давление. Осмотическое давление (диффузное давление) – термодинамический параметр, характеризующий стремление раствора к понижению концентра- ции при соприкосновении с чистым растворителем вследствие встречной диффузии молекул растворённого вещества и растворителя. Если раствор от- делен от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, то возможна лишь односторонняя диффузия – осмотическое всасывание растворителя че- рез мембрану в раствор. В этом случае осмотическое давление становится доступной для прямого измерения величиной. Оно равно избыточному дав- лению, приложенному со стороны раствора при осмотическом равновесии. Осмотическое давление обусловлено понижением химического потен- циала растворителя в присутствии растворённого вещества. Тенденция сис- темы выравнивать химические потенциалы во всех частях своего объёма и переходить в состояние с более низким уровнем свободной энергии вызывает осмотический (диффузионный) перенос вещества. Осмотическое давление в идеальных и предельно разбавленных растворах не зависит от природы рас- творителя и растворённых веществ; при постоянной температуре оно опреде- ляется только числом «кинетических элементов» (ионов, молекул, ассоциа- тов или коллоидных частиц) в единице объёма раствора. Осмотическое дав- ление (Р) численно равно давлению, которое оказало бы растворённое веще- ство, если бы оно при данной температуре находилось в состоянии идеально- го газа и занимало объём, равный объёму раствора.

Осмотическое давление измеряют с помощью специальных приборов (осмометров), определяя избыточное гидростатическое давление столба жид- кости в трубке осмометра после установления осмотического равновесия. Осмос является основным механизмом поступления воды в раститель- ную клетку. Все клеточные мембраны, в том числе плазмалемма и тонопласт, явля- ются полупроницаемыми мембранами. Вода проходит в клетку через водные поры в плазмалемме, образованные специальными белками – аквапоринами. Внутри вакуоли («осмотической ячейки») клеточный сок развивает ос- мотическое давление π: π = i С R T, где С – концентрация раствора в молях; Т – абсолютная температура; R – га- зовая постоянная 0,082 л × атм/град × моль; i – изотонический коэффициент, равный 1 + α(n–1). Значение i находится так: i = 1+α(n–1), где α – степень электролитической диссоциации; n – число ионов, на кото- рые распадается молекула электролита. Благодаря осмотическому притоку воды в клетку там возникает гидро- статическое давление, называемое тургорным. Это давление прижимает ци- топлазму к клеточной стенке и растягивает ее. Клеточная стенка имеет огра- ниченную эластичность и оказывает равное противодавление. Эластическое растяжение ткани благодаря тургорному давлению ее клеток придает твер- дость неодревесневшим частям растений. Завядающие побеги становятся дряблыми, так как при потере воды тургорное давление падает. Тургорное давление противодействует притоку воды в клетку. Давление, с которым вода осмотически притекает в клетку, равно, та- ким образом, разности осмотического давления π и тургорного давления P. Эту величину называют сосущей силой S: S = π – P. Вода поступает в клетку из внешнего раствора, если его потенциальное осмотическое давление меньше сосущей силы клетки, и, наоборот, вода вы- ходит из клетки в раствор с более высоким потенциальным осмотическим давлением.

Аминокисло́ты (аминокарбо́новые кисло́ты) — органические соединения, в молекуле которых одновременно содержатся карбоксильные и аминные группы.

Аминокислоты могут рассматриваться как производные карбоновых кислот, в которых один или несколько атомовводорода заменены на аминные группы.

Физические свойства[править | править вики-текст]

По физическим свойствам аминокислоты резко отличаются от соответствующих кислот и оснований. Все они кристаллические вещества, лучше растворяются в воде, чем в органических растворителях, имеют достаточно высокие температуры плавления; многие из них имеют сладкий вкус. Эти свойства отчётливо указывают насолеобразный характер этих соединений. Особенности физических и химических свойств аминокислот обусловлены их строением — присутствием одновременно двух противоположных по свойствам функциональных групп: кислотной и основной. α-аминокислоты являются амфотерными электролитами.

§Общие химические свойства[править | править вики-текст]

Все аминокислоты — амфотерные соединения, они могут проявлять как кислотные свойства, обусловленные наличием в их молекулах карбоксильной группы  —COOH, так и основные свойства, обусловленные аминогруппой  —NH₂. Аминокислоты взаимодействуют с кислотами и щелочами:

NH₂ —CH₂ —COOH + HCl → HCl • NH₂ —CH₂ —COOH (хлороводородная соль глицина)

NH₂ —CH₂ —COOH + NaOH → H₂O + NH₂ —CH₂ —COONa (натриевая соль глицина)

Растворы аминокислот в воде благодаря этому обладают свойствами буферных растворов, то есть находятся в состоянии внутренних солей.

NH₂ —CH₂COOH   N⁺H₃ —CH₂COO^-

Аминокислоты обычно могут вступать во все реакции, характерные для карбоновых кислот и аминов.

Этерификация:

NH₂ —CH₂ —COOH + CH₃OH → H₂O + NH₂ —CH₂ —COOCH₃ (метиловый эфир глицина)

Важной особенностью аминокислот является их способность к поликонденсации, приводящей к образованию полиамидов, в том числе пептидов, белков, нейлона,капрона.

Реакция образования пептидов:

HOOC —CH₂ —NH —H + HOOC —CH₂ —NH₂ → HOOC —CH₂ —NH —CO —CH₂ —NH₂ + H₂O

Изоэлектрической точкой аминокислоты называют значение pH, при котором максимальная доля молекул аминокислоты обладает нулевым зарядом. При таком pH аминокислота наименее подвижна в электрическом поле, и данное свойство можно использовать для разделения аминокислот, а также белков и пептидов.

Цвиттер-ионом называют молекулу аминокислоты, в которой аминогруппа представлена в виде -NH₃⁺, а карбоксигруппа — в виде -COO⁻. Такая молекула обладает значительным дипольным моментом при нулевом суммарном заряде. Именно из таких молекул построены кристаллы большинства аминокислот.

Некоторые аминокислоты имеют несколько аминогрупп и карбоксильных групп. Для этих аминокислот трудно говорить о каком-то конкретном цвиттер-ионе.

По радикалу[править | править вики-текст]

• Неполярные: аланин, валин, изолейцин, лейцин, пролин, метионин, фенилаланин, триптофан,

• Полярные незаряженные (заряды скомпенсированы) при pH=7: [], серин, треонин, цистеин, аспарагин, глутамин, тирозин

• Полярные заряженные отрицательно при pH=7: аспартат, глутамат

• Полярные заряженные положительно при pH=7: лизин, аргинин, гистидин

§По функциональным группам[править | править вики-текст]

• Алифатические

  • Моноаминомонокарбоновые: глицин, аланин, валин, изолейцин, лейцин

  • Оксимоноаминокарбоновые: серин, треонин

  • Моноаминодикарбоновые: аспартат, глутамат, за счёт второй карбоксильной группы несут в растворе отрицательный заряд

  • Амиды моноаминодикарбоновых: аспарагин, глутамин

  • Диаминомонокарбоновые: лизин, аргинин, несут в растворе положительный заряд

  • Серосодержащие: цистеин, метионин

• Ароматические: фенилаланин, тирозин, триптофан, (гистидин)

• Гетероциклические: триптофан, гистидин, пролин

• Иминокислоты: пролин

§По классам аминоацил-тРнк-синтетаз[править | править вики-текст]

• Класс I: валин, изолейцин, лейцин, цистеин, метионин, глутамат, глутамин, аргинин, тирозин, триптофан

• Класс II: глицин, аланин, пролин, серин, треонин, аспартат, аспарагин, гистидин, фенилаланин

Для аминокислоты лизин существуют аминоацил-тРНК-синтетазы обоих классов.

§По путям биосинтеза[править | править вики-текст]

Пути биосинтеза протеиногенных аминокислот разноплановы. Одна и та же аминокислота может образовываться разными путями. К тому же совершенно различные пути могут иметь очень похожие этапы. Тем не менее, имеют место и оправданы попытки классифицировать аминокислоты по путям их биосинтеза. Существует представление о следующих биосинтетических семействах аминокислот: аспартата, глутамата, серина, пирувата и пентоз. Не всегда конкретную аминокислоту можно однозначно отнести к определённому семейству; делаются поправки для конкретных организмов и учитывая преобладающий путь. По семействам аминокислоты обычно распределяют следующим образом:

• Семейство аспартата: аспартат, аспарагин, треонин, изолейцин, метионин, лизин.

• Семейство глутамата: глутамат, глутамин, аргинин, пролин.

• Семейство пирувата: аланин, валин, лейцин.

• Семейство серина: серин, цистеин, глицин.

• Семейство пентоз: гистидин, фенилаланин, тирозин, триптофан.

Фенилаланин, тирозин, триптофан иногда выделяют в семейство шикимата.

§По способности организма синтезировать из предшественников

• Незаменимые

Для большинства животных и человека незаменимыми аминокислотами являются: валин, изолейцин, лейцин, треонин, метионин, лизин, фенилаланин,триптофан

• Заменимые

Для большинства животных и человека заменимыми аминокислотами являются: глицин, аланин, пролин, серин, цистеин, аспартат, аспарагин, глутамат,глутамин, тирозин.

Классификация аминокислот на заменимые и незаменимые не лишена недостатков. К примеру, тирозин является заменимой аминокислотой только при условии достаточного поступления фенилаланина. Для больных фенилкетонурией тирозин становится незаменимой аминокислотой. Аргинин синтезируется в организме человека и считается заменимой аминокислотой, но в связи с некоторыми особенностями его метаболизма при определённых физиологических состояниях организма может быть приравнен к незаменимым. Гистидин также синтезируется в организме человека, но не всегда в достаточных количествах, потому должен поступать с пищей.