- •Глава 1
- •1.1. Основные носители наследственности
- •1.2. Деление клеток
- •I гаметогенез I
- •Микроспорофиллы.
- •Мегаспорофиллы.
- •2 2 3 3 4 Рис. 6. Строение тычинки:
- •Г лава 2
- •2.1. Моногибридное скрещивание
- •2.2. Дигибридное и полигибридное скрещивание
- •315 Гладкие желтые 9
- •Глава 3
- •9/16А-в- : 3/16л-ъъ : 3/16aaBb : 7ieaabb.
- •Глава 4
- •4.1. Варианты определения пола
- •4.2. Хромосомное определение пола
- •4.3. Наследование признаков, сцепленных с полом
- •XaYbb и XaYb-
- •Глава 5
- •Xa Ybbcc
- •709 Красноглазые : 121 коричневые : : 116 ярко-красноглазые : 145 белоглазые.
- •164 Красноглазые : 121 коричневые : : 116 ярко-красноглазые : 145 белоглазые.
- •0,106Xa—b—c : 0,106xa —bbcc : : 0,081xa —b—cc : 0,081xa —bbC—,
- •0,106 Красноглазых : 0,106 белоглазых : : 0,081 с коричневыми глазами : : 0,081 с ярко-красными глазами.
- •Глава 7
- •7.1. Основные типы изменчивости
- •I классификация мутаций I
- •3. По направлению изменения признаков у организмов
- •4. По характеру клеток, в которых произошли мутации
- •6. По причинам, вызвавшим изменения
- •7. По степени изменения генетического материала
- •7.2. Генные мутации
- •7.3. Хромосомные перестройки
- •7.4. Геномные мутации
- •Глава 1. Основные носители
- •Глава 2. Закономерности наследования
- •Глава 3. Взаимодействие генов
- •107. P b Aabb X c AaBb
- •Глава 4. Наследование, сцепленное с полом
- •Глава 5. Сцепление генов и кроссинговер. Генетические карты
- •Глава 6. Анализ родословных
- •Глава 8. Генетика популяций
- •Глава 9. Молекулярная биология и генетика
Глава 3
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ
В предыдущей главе были рассмотрены случаи взаимодействия аллельных генов, контролирующих какой-либо один признак, но не все признаки проявляют полное доминирование. Возможные типы взаимодействия аллельных генов показаны на схеме.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ
Доминирование
Одна аллель полностью скрывает присутствие другой аллели (опыты Менделя с горохом)
Неполное доминирование
Доминантная аллель не полностью скрывает рецессивную аллель, она частично проявляется (опыты Менделя с ночной красавицей)
Кодоминирование
Проявление в гетерозиготном состоянии признаков, определяемых обеими аллелями: например, каждый из отдельных генов кодирует определенный белок и у гетерозиготного организма синтезируются оба
Все приведенные примеры позволяют выразить взаимоотношения между геном и признаком по принципу: один ген — один признак.
Как правило, отношения между генами и признаками гораздо сложнее. В данной главе рассмотрим механизмы взаимодействия не сцепленных генов, т. е. когда развитие нового признака у организма определяется при совместном действии неаллельных генов. Развитие каждого признака обеспечивается всем генотипом, и все гены в генотипе в той или иной степени влияют на развитие каждого признака, а также бывают случаи, когда один ген влияет на формирование нескольких признаков. Механизмы наследования во всех случаях объясняются с точки зрения закономерностей, установленных Г. Менделем.
Так, при взаимодействии двух генов для F2 используется общая формула расщепления по фенотипу:
9/16А-В- : 3/16Л-ЪЪ : 3/16aaB- : V16aabb;
для анализирующего скрещивания расщепление в
1/4А-В- : 1/4Л-ЪЪ : 1/4aaB- : 1/4aabb.
Если взаимодействуют три гена, то расщепление в F2 идет по фенотипу:
27/64А-В-С- : 9/64А-В-сс : 9/64A-bbC- : 9/64aaB-С- : : 3/64aabbC- : 3/64aaB-сс : 3/64A-bbcc : 1/64aabbcc;
в анализирующем скрещивании расщепление в F1:
1/8А-В-С : 1/8А-В-сс : 1/8А-ЪЪС- : 1/8aaB-C- : : 1/8aabbC- : 1/8aaB-сс : 1/8A-bbcc : 1/8aabbcc.
Характерной особенностью при взаимодействии не-аллельных генов является развитие в потомстве новых признаков (точнее вариаций признака). Очень часто основные менделевские расщепления модифицируются, так как некоторые классы по фенотипу не отличаются друг от друга. Например, при взаимодействии двух генов вместо расщепления 9 : 3 : 3 : 1 может быть 12 : 3 : 1, 9 : 7, 9 : 6 : 1, 9: 3 : 4 и т. д. Аналогичные результаты наблюдаются при взаимодействии трех генов. Характер взаимодействия генов может быть различным. В классической генетике наиболее изученными являются три типа взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз и полимерия. Они определяют многие наследуемые признаки организмов: окраска шерсти, перьев, цвет кожи, волос, радужной оболочки глаз, рост, глухота у человека.
Так же рассмотрим еще два уникальных действия гена — плейотропность — способность одного гена влиять на проявление не только на одного, но и многих признаков, и модифицирующее действие генов.
Комплементарное взаимодействие генов (компле-ментарность) — по типу взаимопомощи, взаимодополнения друг друга в развитии признака. Признак контролируется двумя парами неаллельных генов. Контролируемый ими признак проявляется при одновременном действии двух таких генов. Комплементарность можно рассмотреть на примере наследования окраски цветков у душистого горошка: существуют расы душистого горшка с пурпурными цветками и расы — с белыми цветками. При скрещивании пурпурноцветковых с белоцветковы-ми расами обычно наблюдается наследование по схеме, характерной для моногибридного менделевского скрещивания, т. е. в F1 появляется пурпурная окраска цветков, а в F2 — расщепление 3 : 1.
Однако при скрещивании двух белоцветковых рас различного происхождения иногда наблюдается необычный характер наследования:
P белоцветковая X белоцветковая
Fi пурпурноцветковые
(скрещивание их между собой) F2 9/16 пурпурноцветковых : 7/1в белоцветковых
На первый взгляд исходя из фактического материала (по количеству растений в каждом фенотипическом классе) можно принять, что расщепление идет здесь в отношении 1 : 1, но с точки зрения моногибридного скрещивания объяснить результаты невозможно, так как расщепление 1 : 1 наблюдается при анализирующем скрещивании, а здесь расщепление приведено в Да и появление в F1 новой окраски указывает на то, что какие-то гены от разных родителей соединились у гибридов и обеспечили при взаимодействии развитие пурпурной окраски цветков. Результаты легко объяснить с точки зрения дигибридного скрещивания, если написать его общую формулу расщепления по фенотипу: