4.3. Наследование признаков, сцепленных с полом

В том случае, когда гены ответственны за формиро­вание какого-либо признака, расположены в аутосомах, наследование осуществляется независимо от того, ка­кой из родителей (мать или отец) является носителем изучаемого признака. Но ситуация резко изменяется, когда признаки определяются генами, лежащими в по­ловых хромосомах.

X и Y-хромосомы гомологичны, поскольку облада­ют общими (сходными) гомологичными участками, где находятся локусы аллельных генов. Но эти хромосомы различаются по морфологии. Помимо общих участков они несут большой набор различающихся генов. В X-хро-мосоме лежат гены, которых нет в Y-хромосоме, а неко­торые гены Y-хромосомы отсутствуют в X-хромосоме. У мужчин в половых хромосомах некоторые гены не имеют второго аллеля в гомологической хромосоме. В таком случае признак определяется не парой аллельных генов, как обычный менделирующий признак, а только одним аллелем. Подобное состояние гена называют ге-мизиготным.

Признаки, развитие которых обусловлено одиноч­ным аллелем, расположенным в одной из альтернатив­ных половых хромосом, получили название сцепленных с полом. Признаки преимущественно развиваются у од­ного из двух полов и по-разному наследуются у мужчин и женщин. Признаки, сцепленные с X-хромосомой, мо­гут быть рецессивными и доминантными. К рецессив­ным относятся: атрофия зрительного нерва, гемофилия, дальтонизм (неспособность различать красный и зеле­ный цвета). К доминантным — рахит, не поддающийся лечению витамином D, и темная эмаль зубов.

Рассмотрим наследование, сцепленное с X-хромосо-мой, на примере рецессивного гена гемофилии. У муж­чин ген гемофилии, локализованный в X-хромосоме, не имеет аллеля в Y-хромосоме, т. е. находится в гемизигот­ном состоянии. Следовательно, несмотря на то что при­знак рецессивный, у мужчин он проявляется:

N — ген нормальной свертываемости крови;

h — ген гемофилии;

X^hY — мужчина с гемофилией;

X^NY — мужчина здоров.

У женщин признак определяется парой аллельных генов в половых хромосомах XX, следовательно гемофи­лия может проявиться только в гомозиготном состоянии:

X^NX^N — женщина здорова;

X^NX^h — гетерозиготная женщина, носительница ге­на гемофилии, но здорова;

X^hX^h — женщина с гемофилией.

Если назвать все основные характеристики X-сцеп-ленного рецессивного наследования, то они будут такими:

65535. обычно заболевание поражает мужчин;

65535. фенотипически здоровые дочери являются гетеро­зиготными носительницами, поскольку от отца получили X-хромосому:

P X^NX^N X X^hY

здорова болен

F₁ X^NX^h X^NX^h X^N YX^N Y

дочери здоровы, сыновья здоровы

носительницы

• среди сыновей гетерозиготных матерей (X^NX^h) со­отношение больных и здоровых составляют 1:1, так как гаметы X^N и X^h образуются с равной вероятностью:

P X^NX^h X X^NY

здорова здоров

носительница

^F1 X^NX^N X^NX^h X^NY X^hY

дочь дочь здорова, сын сын здорова носительница здоров болен

Такое наследование получило название «крисс-кросс» (или крест-накрест): сыновья наследуют фенотипический признак матери, а дочери — признак отца.

Законы передачи признаков, сцепленных с X-хромо-сомами, были впервые изучены Т. Морганом (см. гл. 5).

Помимо X-сцепленных, у мужчин имеются Y-сцеп-ленные признаки. Они называются голандрическими и локализованы в тех районах Y-хромосом, которые не име­ют аналогов в X-хромосоме. Голандрические признаки также определяются одним аллелем, а поскольку их ген находится только в Y-хромосоме, то выявляются они только у мужчин и передаются от отца ко всем сыновьям. К голандрическим признакам относятся: волосатость ушей, перепонки между пальцами ног, ихтиоз (кожа име­ет глубокую исчерченность и напоминает рыбью чешую).

Признаки, связанные с аллельными генами, находя­щимися в X- и Y-хромосоме, наследуются по классиче­ским законам Г. Менделя.

Примеры решения задач

116. Черепаховая окраска, т. е. чередование черных и желтых пятен встречается только у кошек. Котов с че- репаховой окраской не бывает. Объясните, почему. (Чер- ная окраска — доминантный признак.)

Решение. Черная окраска кошек определяется геном B, рыжая — b. Возможно, эти гены расположены в X-хро­мосоме, в Y-хромосоме они отсутствуют.

Обозначим X-хромосому, несущую аллель B — X^B, и X-хромосому с аллелем b — X^b. Следовательно, воз­можны такие комбинации:

X^BX^B — черная кошка, X^bX^b — рыжая кошка, X^BX^b — черепаховая кошка, X^BY — черный кот, X^bY — рыжий кот.

Так как мужская особь имеет только одну X-хромосо-му, то кот может быть или черным, или рыжим, но не может иметь черепаховую окраску, так как для ее раз­вития необходимо одновременное присутствие генов B и b, а они могут быть только в X-хромосомах.

117. При скрещивании белых кур с полосатыми пе- тухами получили полосатых курочек и петушков. В даль- нейшем при скрещивании этого потомства между собой получено 594 полосатых петушка и 607 полосатых и бе­лых курочек. Объясните результаты.

Решение. Полосатая окраска кур доминирует над бе­лой. Признак сцеплен с полом, так как имеются различия среди петушков и курочек. Расщепление среди курочек указывает на то, что у кур гетерогаметным полом является женский. Очевидно, в этом случае петушки (гомогамет-ный пол) теоретически и должны быть с доминантным признаком (полосатые), а среди курочек — ¹/₂ полоса­тых и белых:

P Z^aW X Z^AZ^A

белые полосатые

F₁ Z^AWZ^AZ^a

F₂ Z^AZ^A Z^AZ^a Z^AWZ ^aW

³/₄ полосатые ¹/₄ белые

Распределение по полу:

Z^AZ^A Z^AZ^a Z^AWZ^aW

¹/₂ полосатые ¹/₂ полосатые, белые

петушки курочки

118. От одной пары кур за некоторый промежуток времени было получено 140 цыплят, из них 45 курочек, а остальные — петушки. Объясните, почему от этой па­ры в потомстве было неравное соотношение полов?

Решение. Курочек в потомстве получено в два раза меньше, чем петушков. Очевидно, это возможно, если гомогаметный пол в одной из Z-хромосом имеет рецес­сивный летальный ген (1), который проявится у полови­ны особей гетерогаметного пола, что мы и наблюдаем на данном примере:

P B Z^L W X C Z^LZ¹

курочки петушки-

носители

F₁ BZ^LW B Z¹ W C Z^LZ¹ C Z^LZ¹

здоровые курочки здоровые петушки-курочки гибнут петушки носители

При этом половина курочек гибнет в эмбриональном периоде.

119. У азиатской щучки (Aplocheilus) коричневая окраска определяется геном B, а голубая — b. Ген B мо- жет находиться в X- и Y-хромосомах, а его аллель ни- когда не встречается в Y-хромосоме. Если скрещивается голубая самка с гомозиготным коричневым самцом, то какое потомство будет в F_x и F₂? Самки у этой аквариум- ной рыбки являются гомогаметным полом.

Решение. Самцы могут быть только коричневыми, так как в Y-хромосоме встречается только доминант­ный ген коричневой окраски. Самки в первом гибридном поколении все будут коричневыми, так как получат от отца с X-хромосомой доминантный ген коричневой окрас­ки В. Во втором поколении среди самок произойдет рас­щепление: V2 коричневых и V2 голубых. Таким обра­зом, общее расщепление будет:

P X^bX^b X X ^BY^B

голубая коричневый

F₁ X^B X^b X^bY^B

коричневая коричневый

F₂ X^B X^b X^b X^b X^B Y^B X^bY^B

коричневая голубая коричневый коричневый

120. Самца дрозофилы с желтым телом и короткими крыльями скрестили с серотелой длиннокрылой самкой. В F-l все мухи с серым телом и длинными крыльями.

BF2 получено 58 самок серых длиннокрылых и 21 серая короткокрылая, 29 самцов серых длиннокрылых, 11 се­рых короткокрылых, 9 желтых короткокрылых и 32 желтых длиннокрылых. Объясните полученные резуль­таты.

Решение. Серая окраска (A) доминирует над желтой (а), а длинные крылья (B) — над короткими (b). Рас­щепление по окраске тела произошло в отношении 3 : 1

X C X^a Ybb

желтый короткокрылый

C X^aYBb

серый длиннокрылый

(119 серых : 41 желтых), при этом желтыми оказались только половина самцов. Это расщепление характерно для наследования сцепленных с полом признаков, когда гомогаметный пол (у дрозофилы самки) имеет доми­нантный признак, а гетерогаметный — рецессивный. Длина крыльев определяется аутосомным геном, так как среди самок и самцов расщепление идет одинаково примерно в отношении 3 : 1. В общем среди самок идет расщепление только по длине крыльев, а среди самцов — по окраске тела 1 : 1, по длине крыльев — 3 : 1, поэтому общее расщепление 3 : 1 : 1 : 3.

p в x^ax^abb

серая длиннокрылая

F₁ B X^AX^aBB

серая длиннокрылая

P₂ (F₁) B X^AX^a Bb

серая длиннокрылая

F₂: X^AX^AB-, X^AX^aB-

³/₄ серые длиннокрылые

X^AYB- и X^AYbb

(V2 X ³/4) (V2 X V4)

³/₈ серые ¹/₈ серые длинно- коротко-крылые крылые

X C X^AYBb

серый короткокрылый

X^AX^Abb, X^AX^abb ^: V₄ серые

короткокрылые