1.4. Экологические системы

Одним из основных понятий в экологии является понятие экосистемы. В целом под системой понимается совокупность элементов, находящихся в отношениях и связях друг с другом, образующих определенную целостность, то есть структурно-функциональное единство.

Экологическая система представляет собой любую совокупность живых организмов и среды их обитания, взаимосвязанных обменом веществ, энергии, и информации, которую можно ограничить в пpостpанстве и во времени по значимым для конкретного исследования принципам. Ограничение может быть физико-химическим (например, граница капли воды, пруда, озера, острова) или связанным с круговоротом веществ, интенсивность которого внутри экосистемы выше, чем между экосистемой и внешним миром. Главной чертой понятия экосистемы является гибкость в отношении границ и масштаба. К экосистеме можно отнести как мелкий водоем, так и Мировой океан в целом.

Пример экосистемы – пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, донными отложениями с характерными для него изменениями температуры, количеством растворённого в воде кислорода, составом воды и т.п., с определённой биологической продуктивностью; лес с лесной подстилкой, почвой, микроорганизмами, с населяющими его птицами, травоядными и хищными млекопитающими, с характерным для него распределением температуры и влажности воздуха, света, почвенных вод и др. факторов среды, с присущим ему обменом веществ и энергии.

Все экосистемы составляют иерархию в составе биосферы Земли и функционально связаны между собой. В связи с этим можно выделить различные структурные уровни в общей иерархии экосистем: микроэкосистемы (подушка лишайника и т.п.); мезоэкосистемы (озеро, степь, лесополоса и др.); макроэкосистемы (континент, океан); глобальная экосистема, или экосфера, – высший уровень интеграции всех экосистем мира.

Таким образом, устройство природы следует рассматривать как системное целое, состоящее из вложенных одна в другую экосистем, высшей из которых является уникальная глобальная экосистема – биосфера. В ее рамках происходит обмен энергией и веществом между всеми живыми и неживыми составляющими в масштабах планеты.

Главным предметом исследования при экосистемном подходе являются процессы трансформации вещества и энергии между живыми организмами и физической средой, т.е. биогеохимический круговорот веществ в экосистеме. Это позволяет дать интегрированную оценку результатов жизнедеятельности всей совокупности организмов, входящих в экосистему.

1.4.1. Свойства и структура экосистем

Прежде всего необходимо подчеркнуть, что экосистема является разновидностью всех систем природы, и поэтому практически все свойства, принципы и законы существования любых систем распространяются и на экосистемы.

Важным следствием иерархической организации экосистем является то, что, по мере объединения подсистем в более крупные, у новых систем возникают новые свойства, отсутствовавшие на предыдущем уровне. Такое наличие у системного целого особых свойств, не присущих его подсистемам и блокам, а также простой сумме элементов, называют эмерджентностью. Краткое определение эмерджентности звучит так: целое больше суммы его частей. Поэтому эмерджентные свойства экологической системы представляют собой не простой переход количества в качество, а являются особой формой интеграции, подчиняющейся иным законам формообразования, функционирования и эволюции. Такие качественно новые, эмерджентные свойства экологической единицы нельзя предсказать, исходя из свойств компонентов, составляющих эту единицу. Так, например, дерево или группу деревьев нельзя назвать лесом. Для существования леса необходимо не просто какое-то определенное количество деревьев, а сочетание всех его экологических компонентов (фито-, зоо- и микоценоз, микроклимат, круговорот веществ и т.д.), то есть эмерджентные свойства возникают в результате изменения функциональных связей этих компонентов, а не в результате изменения количества компонентов. Части не склеиваются, а интегрируются, обусловливая появление новых, до этого отсутствовавших свойств.

Очевидным является и тот факт, что никакая система не может сформироваться из абсолютно идентичных элементов. Закон необходимого разнообразия говорит о том, что любая система требует для своего существования минимально необходимого набора входящих в нее элементов. Количественно для каждого типа систем необходимое разнообразие различно. Нижний предел – не менее двух элементов, а верхний – бесконечность. Даже самые примитивные природные экосистемы состоят, как правило, из сотен, тысяч и более элементов. Например, трудно представить себе озеро, в котором присутствует только один-два вида растений и один вид рыб.

Согласно правилу конструктивной устойчивости надежная система может быть сложена из ненадежных элементов, или подсистем, не способных к самостоятельному существованию. По отношению к экосистемам это правило может быть уточнено следующим образом: устойчивая экологическая система может состоять из менее устойчивых компонентов, или подсистем; или – устойчивость экологической системы как единого целого всегда выше устойчивости каждого отдельного ее компонента, или подсистемы. Классическим примером тому могут служить лишайники, коралловые рифы, сообщества “социально организованных” насекомых. Один или несколько муравьев не способны выжить в естественных условиях, а колония муравьев, состоящая из большого числа схожих особей, может существовать долгое время.

Любая экологическая система существует в рамках определенных условий, выход за пределы которых может означать разрушение или значительное изменение параметров системы. Одним из главных законов функционирования систем является закон оптимальности, который гласит, что любая система функционирует с наибольшей эффективностью в некоторых характерных для нее пространственно-временных пределах (или: никакая система не может сужаться или расширяться бесконечно). Размер системы должен соответствовать выполняемым ею функциям, в противном случае она будет неэффективной или неконкурентноспособной.

Существующие природные системы являются открытыми системами: они обмениваются веществом, энергией и информацией с окружающим их миром. Очевидно, что в жизни экологических систем действуют общие законы сохранения и термодинамики, важные с точки зрения изучения потоков вещества и энергии. Масса и энергия подчиняются закону сохранения, то есть они не могут исчезать и появляться ни из чего. Закон сохранения массы в приложении к экосистемам звучит следующим образом: баланс вещества в системе количественно определяется разницей масс поступившего и вышедшего вещества за определенный промежуток времени. Большое значение в развитии экологических систем имеет закон максимизации энергии и информации: система всегда стремится к максимальному освоению поступающей к ней энергии и информации, что определяет ее устойчивость и конкурентоспособность.

Запасы вещества и энергии в экосистеме не безграничны, и они не могут бесконечно поддерживать функционирование экосистемы, поэтому необходим постоянный их приток извне. Не менее значительную роль играет круговорот веществ внутри самой экосистемы, который дает возможность использовать вещество многократно. Такой круговорот биогенных компонентов возможен только при наличии функционально различных групп организмов, способных осуществлять и поддерживать поток веществ, извлекаемых ими из окружающей среды. Процесс создания органического вещества в природе происходит одновременно с противоположным процессом – потреблением и разложением этого вещества вновь на исходные неорганические соединения. Совокупность этих процессов протекает в рамках экосистем различных уровней иерархии. Чтобы эти процессы были уравновешены, природа за миллиарды лет отработала определенную структуру живого вещества системы.

В природе можно выделить две основные группы организмов:

 –  автотрофы (“автос” – сам, “троф” – питаться, гр.) используют энергию неорганического происхождения для жизнедеятельности и синтеза органических веществ;

 –  гетеротрофы (“гетерос” – разный,  гр.) используют энергию органических веществ для своей жизнедеятельности.

К автотрофам относятся продуценты (от  лат.  “продуцентис”- производящий), которые являются основой фоpмиpования и функциони­pования экосистем. Это растения и микpооpганизмы, способные пpоизводить (пpодуциpовать) из неоpганического вещества оpганическое, используя энеpгию света или химические pеакции. Пpодуценты, использующие для пpодуциpования оpганического вещества солнечную энеpгию, называются гелиотpофами, а использующие химическую энеpгию – хемотpофами.

К гетеротрофам относятся консументы и редуценты.

Консументы (от  лат.  “консумо”– употреблять, расходовать) – организмы, потребляющие созданную продуцентами органику как источник вещества и энергии для своей жизнедеятельности. Консументы – это самые разнообразные организмы (от микроорганизмов до синих китов): простейшие, насекомые, пресмыкающиеся, рыбы, птицы и, наконец, млекопитающие, включая человека. Консументы, в свою очередь, подразделяются на ряд подгрупп в соответствии с различиями в источниках их питания. Животные, питающиеся непосредственно продуцентами, называются первичными консументами, или консументами первого порядка. Их самих употребляют в пищу вторичные консументы. Например, кролик – это консумент первого порядка, а лиса – консумент второго порядка. Первичные консументы, питающиеся только растениями, называются растительноядными, или фитофагами. Консументы второго и более высоких порядков – плотоядные, или зоофаги. Виды, употребляющие в пищу как растения, так и животных, относятся к всеядным.

Pедуценты (от  лат. “редуцере”– уменьшение, упрощение строения) – оpганизмы, pазлагающие оpганические остатки (детpит) и экскpементы животных до минеpальных солей, котоpые возвpащаются чеpез почвенные pаствоpы обpатно коpням pастений. Редуценты замыкают биогеохимический круговорот веществ, разлагая органику на исходные неорганические составляющие. Редуценты в экосистемах представлены в основном микроорганизмами и грибами.

Таким образом, несмотря на многообразие экосистем, все они обладают структурным сходством. В каждой из них можно выделить синтезирующие организмы – продуценты, различные уровни консументов, детритофагов и редуцентов. Они и составляют биотическую структуру экосистем, элементы которой объединены многочисленными связями, вещественными и энергетическими потоками (рис. 1.9).