1.3. Биотические сообщества

1.3.1. Понятие биоценоза, структура биоценоза

Совокупность видов живых организмов, обитающих совместно на определенной территории, составляет биотическое сообщество, при рассмотрении которого используют термин биоценоз.

Биоценоз (от гр. bios – жизнь, koinós – общий) – это совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма и характеризующихся определёнными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды. Более частными понятиями являются фитоценоз и зооценоз, представляющие собой соответственно совокупность растений или животных.

Биотоп (от гр. bios – жизнь, topos – место) – однородный по условиям жизни для определенных видов растений или животных или же для формирования определенного биоценоза участок территории. Таким образом, биотоп является местом жизни биоценоза.

Биоценоз представляет собой значительно более сложный уровень организации живого вещества, чем популяции, которые являются его составляющими. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Обычно выделяют видовую и пространственную структуры биоценоза.

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов.

Видовое разнообразие – число видов живых организмов в данном сообществе или в данной области. Видовое разнообразие является важной качественной и количественной характеристикой устойчивости биотического сообщества. Различают α‑разнообразие (число видов в рассматриваемом биотопе), β‑разнообразие (число видов во всех биотопах данной области).

Количественное соотношение числа видов между собой показывает относительное число особей каждого вида, входящего в биоценоз. Так, например, соотношение 90:5:2:2:1 показывает, что среди ста особей в сообществе содержится 90 особей одного вида, 5 особей второго, по 2 особи третьего и четвертого и 1 особь пятого вида. Из этого соотношения видно, что первый вид является преобладающим, т.к. по числу особей составляет 90% всего сообщества.

Преобладающие по численности виды называют доминантными, или просто доминантами данного сообщества.

Эдификаторы – это виды, без которых сообщество не сможет существовать в том виде, в котором оно существует. Эти виды определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества, и их удаление приведет к полному разрушению или трансформации биоценоза. Эдификаторами являются, как правило, растения (в лесу ель, сосна; в степи ковыль).

Внутри биоценозов существуют особые структурные объединения – консорции, представляющие собой группы разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи определенного вида – центрального члена консорции, – способного создавать вокруг себя определенную микросреду. Другие члены консорции могут формировать более мелкие консорции второго, третьего и т.д. порядка. Таким образом, можно сказать, что биоценоз является системой связанных между собой консорций.

Пространственная структура биоценоза представляет собой распределение видов или групп видов в пространстве биотопа в горизонтальном или вертикальном направлениях.

Особенно четко вертикальная пространственная структура прослеживается в фитоценозах лесов умеренного и тропического поясов. Такую структуру называют вертикальной ярусностью, или ярусным строением биоценоза. Например, в широколиственных лесах можно выделить пять ярусов: 1 – деревья первой величины (дуб, липа); 2 – деревья второй величины (рябина, яблоня, черемуха); 3 – кустарниковый подлесок (крушина, жимолость); 4 – высокотравье; 5, 6 – более низкие травы. Менее резко ярусность выражена и в травянистых сообществах. Она позволяет растениям более рационально использовать световой поток. В верхних ярусах преобладают светолюбивые растения, в средних – теневыносливые, в нижних – тенелюбивые.

Под воздействием растительности в различных ярусах изменяется микросреда. Меняется температурный градиент, газовый состав и другие абиотические факторы. Это способствует формированию ярусности фауны – от насекомых и птиц до млекопитающих.

Помимо ярусности, в биоценозе наблюдается горизонтальная пространственная структура – мозаичность, т.е изменение растительности и животного мира по горизонтали. Площадная мозаичность зависит от разнообразия видов, их соотношения, а также от ландшафтных и почвенных условий биотопа.

Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами – экотонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом. Классическим примером экотона является лесная опушка, на которой значительно богаче растительность, больше птиц, насекомых и других представителей фауны, чем в глубине леса. Этот эффект объясняется прежде всего тем, что в экотоны попадают виды из пограничных сообществ.