1.2. Экологические характеристики популяций

Популяция – совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной степени изолированных от других совокупностей данного вида.

Популяция характеризуется рядом показателей, которые разделяются на две группы – статистические и динамические.

Статические показатели характеризуют состояние популяции в определенный момент времени. К таким показателям относятся:

• численность – количество особей популяции в пределах ареала;

• плотность – число особей, приходящееся на единицу площади;

• половая структура – соотношение количества особей разного пола;

• возрастная структура – соотношение количества особей различного возраста.

Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток времени. Основными динамическими показателями являются:

• рождаемость – число рождающихся в популяции особей (∆N_b) за единицу времени (∆t). Мгновенная удельная рождаемость (b) – прирост численности особей популяции за единицу времени, отнесенный к начальной численности популяции (N), при ∆t→0:

;

• смертность – число погибших в популяции особей (∆N_d) за единицу времени(∆t). Мгновенная удельная смертность (b) – убыль численности особей популяции за единицу времени, отнесенный к начальной численности популяции (N), при ∆t→0;

;

• скорость роста популяции – скорость изменения численности популяции (увеличение или уменьшение) за ∆t, а при ∆t→0 ее можно определить как мгновенную скорость изменения численности популяции (r):

.

Если b = d, то r = 0, и популяция находится в стационарном состоянии.

Если популяция находится в благоприятных для нее условиях и значения всех экологических факторов близки к оптимуму, то численность популяции растет по закону геометрической прогрессии, размеры популяции при этом не стабилизируются. Т.е. имеет место экспоненциальный рост численности популяции (рис. 1.5а), который описывается J-образной кривой или уравнением: N_t=N₀×e^rt, где: N_t – численность популяции в момент времени t; N₀ – численность в начальный момент времени; e – основание натурального логарифма; r – скорость роста популяции. Особенно важно, что рост численности происходит в неизменных условиях внешней среды.

Однако реально такого не происходит, т.к. условия, сохраняющиеся длительное время постоянными, в природе не возможны. Обычно экспоненциальный рост наблюдается короткое время в начале развития популяции при наступлении благоприятных условий. Затем при смещении значений экологических факторов к пределам толерантности (например, недостаток элементов питания при увеличении плотности популяции) дальнейшее развитие популяции стабилизируется и описывается S-образной или логистической кривой роста (рис. 1.5б):

,

где: r_max – максимальная скорость роста популяции в начальный период; а – константа; К – биологическая емкость среды в отношении особей данной популяции, т.е. число особей, которые могут нормально существовать в данной среде без заметного нарушения последней.

Однако плато на S‑образной кривой чаще всего не бывает гладким. Происходит постоянная флуктуация численности – колебания кривой около асимптоты К (рис. 1.6а). Флуктуации, вызванные как абиотическими, так и биотическими факторами, могут быть сезонными и годовыми. Регулярные флуктуации называют циклами (рис. 1.6б).

Классическим примером циклических колебаний являются колебания численности популяций хищника и жертвы. Так, циклы изменения численности популяций рыси и зайца составляют около 10 лет.

Часто для исследования возрастных структур популяций используют графические методы, например возрастные пирамиды популяции, широко используемые в демографических исследованиях (рис.1.7). Характер распределения особей популяции по возрастным группам позволяет прогнозировать динамику численности популяции на последующие периоды. Исследования численности популяций и определяющих ее факторов позволяет оценить последние и в отдельных случаях обеспечить ее биологическое pегулиpование.

Стремление организмов к выживанию и способы достижения этого называют экологической стратегией выживания. В уравнениях, описывающих рост популяции, были использованы параметры r и К. Виды, которые быстро размножаются, имеют высокое значение r и называются видами с r‑стратегией выживания. Стратегию видов с относительно низким значением r называют К-стратегией. Скорость размножения последних чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяемому величиной К. Некоторые характерные особенности r- и К-стратегий приведены в табл. 1.2.

Таблица 1.2
Особенности экологических стратегий выживания
r-виды	K-виды
Размножаются быстро (высокая плодовитость, короткое время регенерации)	Размножаются медленно (низкая плодовитость, большое время регенерации)
Скорость размножения мало зависит от плотности популяции	Скорость размножения зависит от плотности популяции (быстро увеличивается, если плотность падает)
Быстро расселяются на новые территории	Расселение медленное
Малые размеры особей	Относительно крупные особи
Слабо развиты защитные приспособления	Сильные защитные механизмы
Слабая конкурентоспособность	Сильные конкуренты
Примеры
Бактерии, тли, однолетние растения	Кондор, альбатрос, кит, лев, человек