1.4.3. Динамика экосистем

Для экосистем характерны те же динамические процессы, что и популяциям, сообществам, входящим в нее. Экосистемы испытывают цикличность функционирования, смену биоценозов и др.

Цикличность экосистем является, как правило, следствием суточных, сезонных и многолетних колебаний условий окружающей среды, а также эндогенных ритмов организмов и популяций. В районах с выраженным континентальным климатом, при большой разнице дневных и ночных температур наиболее четко проявляется суточная и сезонная цикличность, связанные, соответственно, с суточными и сезонными ритмами температуры, влажности и освещенности. Проявления этих видов цикличности можно легко наблюдать в условиях средней полосы России: ночной образ жизни хищников, впадение в спячку некоторых животных, дефолиация у деревьев (опадение листвы) и т.д. Менее выражена сезонная цикличность в районах с мягким муссонным климатом. Многолетняя цикличность может быть вызвана флуктуациями климата, такими, как неравномерное выпадение осадков по годам, периодическое повторение засух. Кроме того, многолетняя цикличность может быть связана с особенностями развития растений-эдификаторов.

Последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории под воздействием природных факторов или воздействия человека, называется сукцессией (от лат. “сукцессио” – преемственность). Например, после лесного пожара горельник в течение многих лет заселяется сначала травами, потом кустарником, затем лиственными деревьями и в конечном итоге хвойным лесом. При этом последовательные сообщества, сменяющие друг друга, называются сериями, или стадиями. Конечным результатом сукцессии будет состояние стабилизированной экосистемы – климакс (климакс – лестница, "зрелая ступень", гр.). На этой стадии в экосистеме существует максимальное количество симбиотических связей, а на единицу энергии приходится максимальная биомасса.

Сукцессионные процессы в экосистемах инициируются, главным образом, изменением условий существования, которые, в свою очередь, могут быть вызваны как внешними воздействиями на систему (пожар, загрязнение и др.), так и нарастанием внутренних противоречий в системе (изменение почвы, смена доминантных видов и др.). При этом происходит нарушение существующего круговорота веществ и экологических связей между видами. Часть популяций, не способных выдержать конкуренции в изменившихся условиях среды, вытесняются другими популяциями, для которых эти условия являются более благоприятными; устойчивое состояние экосистемы (гомеостаз) на какое-то время восстанавливается.

По характеру и условиям возникновения выделяют два вида экологических сукцессий: первичные и вторичные.

Первичная сукцессия – это последовательное формирование и развитие сообществ на первоначально свободном субстрате, на участках, лишенных почв. Такими участками могут быть скалы, глины после оползня или обвала, остывшая лава, участки открытой добычи полезных ископаемых, с которых снят верхний слой почвы, и т.п. На таких бесплодных участках первичная сукцессия от голой скальной породы до зрелого леса может занять до 1000 лет. Первыми на такие участки заносятся споры, семена и вегетативные органы растений; происходит постепенная миграция животных с соседних территорий. Эта стадия называется стадией первых поселенцев. По мере формирования биоценоза происходит изменение экологических факторов участка: изменяется микроклимат, почва, видовой состав флоры и фауны. На начальных стадиях первичной сукцессии преобладающую роль играют r-виды, т.е. быстро размножающиеся виды, не требовательные к условиям среды. Виды с К-стратегией более конкурентоспособны, и в конце концов они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания.

Примером первичной сукцессии является развитие на свободной территории ельника, который является последней стадией развития экосистем в климатических условиях Севера. Прорастая на свободных участках в одно и то же время, через 6–10 лет ель достигает 50–60 см, а береза 8–10 м. Т.е. сначала развиваются березняки, осинники, ольховники, под пологом которых растут ели. Под сомкнутыми кронами берез возникает свой микроклимат, формируются почвы, и ель продолжает расти в благоприятных для неё условиях. В итоге ель вырастает и формирует верхний ярус биоценоза, а новые проростки березы уже не способны расти в изменившихся условиях. Береза не выдерживает конкуренции за пространство и свет и вытесняется елью.

Более распространенным типом сукцессий является вторичная сукцессия – последовательное развитие сообщества на территории, в пределах которой естественная растительность была устранена или сильно нарушена, но почва не была уничтожена. Участками, на которых может наблюдаться вторичная сукцессия, могут быть заброшенные сельхозугодья, сгоревшие или вырубленные лесные участки, земли, где растительность уничтожена в результате ведения горностроительных работ, сильно загрязненные водные источники, затопленные ранее территории и т.п. Поскольку имеется в наличии какой-то слой почвы, новая растительность может появиться в течение всего нескольких недель. Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией, как правило, через 150–250 лет.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в лесах, озерах, болотах, на стволах упавших деревьев и в пнях, в лужах и прудах и т.д. То есть сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.

С энергетических позиций сукцессия – это такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется несоответствием двух показателей: валовой продуктивности и энергетических затрат всей системы на поддержание жизнедеятельности – дыхания.

В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, а продуктивность сообщества относительно высока, но затем темпы этого роста снижаются и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется. В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продуктивность сообщества приближается к нулю.

Значение этой закономерности важно в практической деятельности человека. Изымая избыток чистой продукции из сообществ, находящихся в начале развития сукцессии (напр., агроценозов), мы не подрываем основу существования сообщества. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы неминуемо вызывает нарушение сложившегося равновесия.

Таким образом, сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой запас чистой продукции, который можно было бы изымать без вреда для него самого. Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике экосистемы полей, садов, пастбищных лугов, огородов, теплиц, то есть все агроценозы, представляют собой системы, специально поддерживаемые человеком на начальных стадиях сукцессии. В агроценозах используется именно их свойство производить высокую чистую продукцию, так как все конкурентные воздействия на культивируемые растения со стороны сорняков сдерживаются агротехническими мероприятиями, а формирование пищевых цепей за счет вредителей пресекается с помощью различных мер, например химической и биологической борьбы. Но эти сообщества неустойчивы, не способны к самовосстановлению и саморегулированию, подвержены угрозе гибели от массового размножения вредителей или болезней. Для их поддержания необходима постоянная деятельность людей.