1.4.2. Энергия экосистем. Экологические пирамиды
Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются законами термодинамики.
Первый закон термодинамики, или закон сохранения энергии, утверждает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново. Второй закон термодинамики, или закон энтропии, утверждает, что в замкнутой системе энтропия (или мера беспорядка) может только возрастать. Применительно к энергии в экосистемах удобна следующая формулировка: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную, то есть деградирует.
У живых систем есть одно принципиальное отличие от неживых – они совершают постоянную работу против рассеивания энергии в окружающую среду. Жизнь – это единственный на Земле естественный самопроизвольный процесс, в котором энтропия системы уменьшается, т.е. упорядоченность системы возрастает. Такой процесс образования порядка в системе из хаоса окружающей среды называется самоорганизацией.
Таким образом, любая живая система, в том числе и экосистема, поддерживает свою жизнедеятельность благодаря, во-первых, наличию в окружающей среде в избытке солнечной энергии; во-вторых, способности за счет устройства составляющих ее компонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав, рассеивать в окружающую среду.
Основным источником энергии в экосистемах является солнечная энергия, которая “запасается” автотрофными растениями в энергию молекул органического вещества с помощью процессов фотосинтеза. Растения за счет содержащегося в них пигмента хлорофилла улавливают энергию излучения Солнца и используют ее для синтеза основы любого органического вещества – глюкозы C6H12O6:
Излишек кислорода выделяется в атмосферу в газообразной форме. Энергия солнечного излучения преобразуется, таким образом, в потенциальную энергию, запасенную глюкозой. Всеми фотосинтезирующими организмами биосферы используется на процесс фотосинтеза около 1% всей солнечной энергии, дошедшей до поверхности Земли. Этого одного процента энергии достаточно для обеспечения ей всего живого вещества планеты и поддержания им состояния с низкой энтропией. Остальная часть энергии расходуется на нагрев атмосферы, суши и океана, переизлучается в космическое пространство в форме инфракрасного излучения.
Дыхание – это процесс разложения, обратный процессу фотосинтеза. При этом молекула глюкозы разлагается, а выделившаяся в результате разложения энергия расходуется в процессах синтеза других органических веществ. Из глюкозы вместе с получаемыми из почвы минеральными элементами питания – биогенами – образуются все ткани растительного мира – белки, углеводы, жиры, липиды, ДНК, РНК, то есть органическое вещество планеты.
Процессы синтеза и разложения органического вещества в экосистемах уравновешивают друг друга. Однако на уровне биосферы наблюдается некоторое отставание гетеротрофного разложения от автотрофного продуцирования во времени. Это является одним из важных свойств экосистем.
Перенос энергии пищи от ее источника – продуцента – через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой, или трофической цепью, т.е цепью взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества; каждое предыдущее звено является пищей для следующего. Трофические сети – сложные взаимоотношения в экологической системе, при которых разные компоненты потребляют разные объекты и сами служат пищей различным членам экосистемы. Упрощенная схема переноса вещества и энергии в экосистеме по трофическим сетям изображена на рисунке 1.9.
Пища, поглощаемая консументом, усваивается не полностью (15–20% у фитофагов, до 75% у зоофагов), т.е. от 25% до 85% запасенной на предыдущем трофическом уровне энергии теряется с экскрементами. Из усвоенной пищи значительная её часть расходуется на поддержание жизнедеятельности (на процессы метаболизма) организма, и только лишь небольшая часть идет на образование тканей, т.е на рост организма.
Таким образом, большая часть энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий, теряется. Приблизительные потери составляют около 90%. Из количественных оценок, связанных с энергией, для трофических цепей известно правило десяти процентов: с одного трофического уровня на другой в среднем переходит около 10 % энергии, поступающей на предыдущий уровень.
Кроме органических веществ, играющих энергетическую и строительную роль, в круговорот веществ в экосистеме часто включаются химические компоненты, не специфичные для экосистем. Такими компонентами могут являться промышленные химикаты, ионы тяжелых металлов, яды и т.д. Эти вещества концентрируются, накапливаются в трофических цепях, т.е. происходит их биологическое накопление. Классическим примером эффекта биологического накопления является накопление ДДТ – ныне запрещенного инсектицида, применяемого ранее для борьбы с вредными насекомыми. Этим веществом опыляли комаров в дозах, не смертельных для других животных. Однако по мере накопления ДДТ, в заключительных звеньях трофической цепи (птицы) поглощаемая доза достигала высоких значений, что приводило к гибели птиц или неспособности воспроизводить потомство.
Любая экосистема характеризуется величиной продуктивности.
Продуктивность экологической системы – это скорость, с которой продуценты усваивают энергию, синтезируя органическое вещество, которое может быть использовано в качестве пищи. Различают первичную и вторичную продуктивность. Органическая масса, создаваемая продуцентами за единицу времени, называется первичной продукцией, а прирост за единицу времени массы консументов – вторичной продукцией.
В первичной продуктивности различают валовую и чистую продуктивность. Валовая первичная продуктивность – это скорость, с которой растения накапливают химическую энергию при фотосинтезе. Часть ее они тратят на поддержание собственной жизнедеятельности, эта энергия затем в виде теплоты выделяется в окружающую среду и теряется для экосистемы. Скорость накопления органического вещества продуцентами за вычетом расхода на собственную жизнедеятельность называется чистой первичной продуктивностью (она представляет величину прироста растения). Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.
Все биотические компоненты экосистемы (продуценты, консументы и редуценты) составляют общую биомассу сообщества, которая может быть выражена как через весовые характеристики (килограммы, тонны), так и через энергетические (джоули, калории и т.п.).
Трофическую
структуры э
косистем
можно изобразить графически в виде
экологических пирамид. Основанием
пирамиды служит первый трофический
уровень – уровень продуцентов, а
последующие уровни образуют следующие
этажи пирамиды. При этом высота всех
блоков-этажей одинакова, а длина
пропорциональна определенному показателю
на соответствующем уровне.
Известны три основных типа экологических пирамид:
пирамида чисел – отражает численность организмов на каждом уровне;
пирамида биомасс – показывает массу живого вещества;
пирамида энергии – характеризует изменение энергии (или первичной продукции) на последовательных трофических уровнях.
Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, то есть характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя также позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.
В наземных экосистемах действует правило пирамиды биомасс: суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает биомассу хищников (рис. 1.11а). Для океанических экосистем данное правило не действительно, т.к. пирамида в данном случае имеет инверсный вид (рис. 1.11б), что говорит о тенденции накопления биомассы на более высоких уровнях.
Пирамида энергий является наилучшим графическим изображением трофической структуры экосистемы, поскольку она отражает динамику системы, то есть скорость прохождения энергии через пищевую цепь. Правило пирамиды энергии (или продукции) гласит: на каждом предыдущем трофическом уровне количество аккумулированной энергии (или биомассы), создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Пирамида энергий имеет универсальный характер и имеет сходный вид как в наземных, так и в океанических экосистемах.
Таким образом, для обеспечения энергией всех особей сообщества живых организмов экосистемы необходимо определенное количественное соотношение между продуцентами, консументами разных порядков и редуцентами. Для описания поведения энергии в экосистемах употребляют термин поток энергии, поскольку в отличие от циклического движения веществ, превращения энергии идут в одном направлении. Энергия, однажды использованная каким-либо организмом, превращается в тепло и утрачивается для экосистемы. Для своей жизнедеятельности каждый живой компонент, будь то организм или экосистема, должен получать от окружающей среды на входе постоянный приток дополнительной энергии. Живые замкнутые термодинамические системы невозможны.
Однако для жизнедеятельности любых организмов, а значит и системы в целом, только энергии недостаточно, они обязательно должны получать различные минеральные компоненты, микроэлементы, органические вещества, необходимые для построения молекул живого вещества.