Отдел Голосеменные

Общая характеристика и особенности распространения на планете. Разнообразие. Наиглавнейшая особенность этих растений заключается в образовании семени. Она возникла в процессе эволюции и способствовала выживанию растений в условиях другой окружающей среды. Все семенные растения разноспоровые. Их гаметофиты сильно редуцированы. Женский гаметофит развивается внутри мегаспорангия, который у голосеменных получил название семенного зачатка. Отдел Голосеменные, или Сосновые, объединяет около 800 видов. Современные голосеменные – это деревья и кусты или лианы с хорошо развитой корневой системой, стеблем и листьями. Травянистых форм нет. На корнях часто селятся грибы, образуя микоризу, а ветвление стеблей обычно моноподиальное. Древесина состоит из трахеид, у флоэмы нет клеток-спутниц и механической ткани. Характерным является вторичное утолщение стебля и корня за счет наличия камбия и феллогена. Большинство голосеменных имеет смоляные ходы.

Листья из обычно представлены хвоей, иногда – чешуйками; у некоторых видов листовая пластинка широкая, плоская (гинкго) или удлиненная и рассеченная (саговник). Вегетативное размножение распространено не очень и происходит черенками или выводковыми почками.

Семенные зачатки находятся на открытых видоизмененных листиках – семенных чешуйках, собранных на общей оси и образуют женскую шишку (мегастробил). На каждой семенной чешуйке есть несколько семенных зачатков. Они покрыты двумя покровами – интегументами, которые в верхней части незамкнуты и образуют пыльцевход – микропиле. Под покровами есть ядро семенного зачатка – нуцеллус. После оплодотворения интегументы превращаются в семенную кожуру, а части семенного зачатка формируют внутреннюю часть семени – зародыш (молодой спорофит) и запас питательных веществ. Наличие такого запаса существенно повышает выживаемость молодого растения.

Микроспорангии формируются на микроспоролистиках, которые вместе с микроспорангиями называются тычинками, а микроспорангии – пыльниками. Тычинки собраны на одной оси и образуют колосок – микростробил. Несколько микростробил формируют мужскую шишку. В микроспорангиях образуются сильно редуцированные мужские гаметофиты – пыльца.

В пыльниках мейотически формируются микроспоры, прорастающие в своем микроспорангии и в своей оболочке, образуя пыльцу – мужской гаметофит. Каждое пыльцевое зерно покрыто двумя оболочками: внешней – экзиной и внутренней – интиной. Экзина толстая, с наружными утолщениями, характерными для соответствующего вида, и с двумя пузырчатыми мешками, которые способствуют перенесению пыльцы ветром. Интина тонкая, эластичная.

Приблизительно через месяц после опыления в нуцеллусе отделяется одна клетка, которая делится мейозом, образуя 4 гаплоидные мегаспори. Одна из них (иногда отмирают) формирует женский гаметофит – первичный эндосперм (гаплоидный), на котором образуется два-три редуцированных архегония.

Гаметофит развивается очень медленно. Завершается его развитие приблизительно через 15 мес. После опыления. Пыльца за это время прорастает в пыльцевую трубку, которая через ткани нуцеллуса и эндосперма продвигается к архегониям. При этом генеративная клетка делится, образуя две, одна из которых составляет сперматогенную клетку, которая снова делится, образуя два спермия. Спермии к архегониям доставляются пыльцевой трубкой. В один из архегониев переливается содержимое пыльцевой трубки с двумя спермиями. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой – дегенерирует. Оплодотворение происходит во всех архегониях, но формируется только один зародыш.

После оплодотворения семенной зачаток развивается в семя, состоящее из семенной кожуры, зародыша (имеет несколько семядолей) и эндосперма. К многих видов кожура имеет сухой кожистый вырост – крылышко, способствующее распространению семян ветром.

Современные виды отделу Голосеменных делятся на 4 класса: Саговниковые, Гинкговые, Хвойные и Гнетовые. Саговники распространены в тропиках и субтропиках Восточной Азии, Австралии, Африки и Америки. Родина Гинкговых – Юго-Западный Китай, но его давно широко культивируют как священное дерево в Японии и везде в Китае. Хвойные распространены преимущественно в северном полушарии, где формируются большие массивы хвойных лесов их одного или нескольких видов. В южном полушарии хвойные образуют леса в умеренных зонах. В тропиках они растут только в горах. Гнетовые распространены в Средиземноморье, Азии, Индии, Китае, Северной и Южной Америке. Это в основном жители пустынь, полупустынь и каменистых склонов.