- •О.Н. Чуфистова, т.В. Ласукова, с.В. Низкодубова
- •Учебное пособие
- •Глава 1. Возбудимые ткани
- •1.1. Физиология возбудимых тканей
- •1.1.1. Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов
- •Важнейшие ионные каналы и ионные токи возбудимых клеток
- •1.1.2. Методы изучения возбудимых клеток
- •1.1.3. Потенциал покоя
- •Концентрация ионов снаружи и внутри клетки, ммоль/л
- •1.1.4. Потенциал действия
- •1.1.5. Действие электрического тока на возбудимые ткани
- •Глава 2 Физиология цнс
- •2.1. Физиология нервной ткани
- •2.1.1. Строение и морфофункциональная классификация нейронов
- •2.1.2. Рецепторы. Рецепторный и генераторный потенциалы
- •2.1.3.Афферентные нейроны, их функции
- •2.1.4.Вставочные нейроны, их роль в формировании нейронных сетей
- •2.1.5. Эфферентные нейроны
- •2.1.5.Нейроглия
- •2.1.6. Проведение возбуждения по нервам
- •2.2. Физиология синапсов
- •2.2.1. Классификация синапсов.
- •2.2.2. Характер взаимодействия нейронов.
- •Глава 3 Структурно–функциональная организация нервной системы
- •Нервная система
- •3.1. Спинной мозг
- •3.1.1. Внешнее строение спинного мозга
- •3.1.2. Внутреннее строение спинного мозга
- •3.1.3. Проводящие пути спинного мозга
- •3.1.4. Рефлексы спинного мозга.
- •3.2. Ствол мозга
- •3.2.1. Продолговатый мозг
- •3.2.1.1. Серое вещество продолговатого мозга
- •3.2.1.2. Белое вещество продолговатого мозга
- •3.2.1.3. Функции продолговатого мозга.
- •3.2.2. Варолиев мост
- •3.2.3. Мозжечок
- •3.2.4. Средний мозг
- •3.2.5. Промежуточный мозг
- •3.2.5.1. Функции таламуса.
- •3.2.5.2. Функции гипоталамуса.
- •3.3. Конечный мозг
- •3.4. Ретикулярная формация
- •3.5. Подкорковые ядра
- •3.5.2. Функции палеостриатума.
- •3.5.3. Функции ограды.
- •3.6. Лимбическая система
- •Глава 4 методы исследований функций мозга
- •4.1. Гистохимия
- •4.2. Электроэнцефалография
- •4.2.1. Метод вызванных потенциалов
- •4.3. Магнитоэнцефалография
- •4.4. Томографические методы исследования мозга
- •4.4.2. Позитронно-эмиссионная томография
- •4.4.3. Термоэнцефалоскопия
- •4.5. Косвенные методы оценки функционального состояния мозга
- •4.5.1. Определение электрической активности кожи
- •4.5.2. Электромиография
- •4.5.3. Электроокулография
- •4.5.4. Выработка и торможение условных рефлексов
- •4.5.5. Наблюдение за поведением животных и человека
- •Глава 5 безусловные и условные рефлексы
- •5.1. История развития учения о рефлексе
- •5.2. Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты
- •5.2.1. Понятие безусловного рефлекса. Значение безусловных рефлексов
- •5.2.2. Классификации безусловных рефлексов
- •5.2.2.1. Классификация и.П. Павлова
- •Безусловные рефлексы (цит. По: Ткаченко б.А., ред., 1994)
- •5.2.2.2. Классификация ю. Конорского
- •5.2.2.3. Классификация п.В. Симонова
- •5.2.3. Инстинкты
- •5.3. Условные рефлексы
- •5.3.1. Характеристика условных рефлексов
- •Сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов (цит. По: Агаджанян н.А., ред., 1998; с изменениями)
- •5.3.1.1. Классификации условных рефлексов
- •5.3.2. Механизмы образования условных рефлексов
- •5.3.2.1. Стадии образования условных рефлексов
- •5.3.3. Морфо-функциональные основы образования условных рефлексов
- •5.3.4. Условия выработки условно-рефлекторных связей
- •5.3.4.1. Доминанта а.А. Ухтомского и условный рефлекс
- •5.3.5. Биохимические основы условного рефлекса
- •5.4. Торможение условных рефлексов
- •5.4.2. Внутреннее (условное) торможение условных рефлексов
- •5.4.3. Охранительное (запредельное) торможение
- •5.4.4. Взаимодействие разных видов торможения
- •5.4.5. Морфо-функциональные основы условного торможения
- •Глава 6 особенности высшей нервной (психической) деятельности человека
- •6.1. Две системы взаимодействия с внешним миром
- •6.1.1. Слово как «сигнал сигналов»
- •6.2. Взаимодействие первой и второй сигнальной систем
- •6.3. Речь и мышление
- •6.3.1. Речь и ее функции
- •6.3.2. Структурно-функциональные основы речевой деятельности
- •6.3.3. Мышление
- •6.3.4. Структурно-функциональные основы мышления
- •6.4. Сознание и бессознательное
- •6.4.1. Сознание
- •6.4.2. Бессознательное
- •6.5. Мотивации и эмоции
- •6.5.1. Мотивации
- •6.5.1.1. Структурно-функциональные основы мотиваций
- •6.5.2. Эмоции
- •Глава 7 типы высшей нервной деятельности
- •7.1. Классификация темпераментов по Гиппократу
- •7.2. Темперамент и телосложение
- •7.3. Типология Карла Густава Юнга
- •7.4. Теория и.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности и ее развитие
- •7.5. Соотношение типов высшей нервной деятельности с особенностями темперамента и характера
- •7.6. Изменения свойств нервной системы в онтогенезе
- •7.7. Функциональная специализация полушарий головного мозга
- •7.7.1. Восприятие времени
- •7.7.2. Восприятие пространства
- •7.7.3. Эмоциональное восприятие
- •7.7.4. Функциональная асимметрия полушарий и другие функции организма
- •Глава 8 память и обучение
- •8.1. Память
- •8.1.1. Основные характеристики памяти
- •8.1.2. Виды памяти
- •8.1.3. Процессы памяти
- •8.1.4. Функциональные и структурные основы памяти
- •8.1.4.1. Нейрохимия памяти
- •8.1.4.2. Нейроанатомия памяти
- •8.1.5. Расстройства памяти
- •8.2. Обучение
- •8.2.1. Формы обучения
- •8.2.1.1. Стимул-зависимое обучение
- •8.2.1.2. Эффект-зависимое обучение
- •8.2.1.3. Когнитивные формы обучения
- •Глава 9 высшая нервная деятельность при различных функциональных состояниях организма
- •9.1. Что такое функциональное состояние
- •9.2. Нейроанатомия функциональных состояний
- •9.3. Физиологические индикаторы функциональных состояний
- •9.4. Бодрствование и сон
- •9.4.1. Бодрствование
- •9.4.1.1. Внимание
- •9.4.2.1. Типы и стадии сна
- •Быстрый сон у человека и животных (цит. По: а.М. Вейн, 1970)
- •9.4.2.2. Сновидения
- •9.4.2.3. Сомнамбулизм
- •9.4.2.4. Теории сна
- •9.4.3. Нейронные механизмы сна и бодрствования
- •9.4.4. Нарушения сна и бодрствования
- •Глава 10 Формирование высшей нервной деятельности ребенка
- •10.1. Врожденная рефлекторная деятельность.
- •10.2. Высшая нервная деятельность ребенка первого года после рождения.
- •10.3. Высшая нервная деятельность в раннем детстве (1–3 года).
- •10.4. Высшая нервная деятельность в младшем школьном возрасте (6–11 лет).
- •10.5. Особенности высшей нервной деятельности в подростковом возрасте.
- •Глава 3
5.4.3. Охранительное (запредельное) торможение
Этот вид торможения стоит несколько особняком от других видов торможения по своим свойствам и проявляется, когда работа нервных клеток может вывести их из обычного функционального состояния и вызвать утомление или перенапряжение. Искусственно вызванное охранительное торможение, например в виде сна, может способствовать восстановлению нарушенной нервной деятельности. Охранительное торможение проявляется при соответствующих условиях сразу без всякой выработки, что указывает на его безусловный характер. Однако его нельзя назвать внешним, так как оно развивается в механизме самого рефлекса. Нервные механизмы высших отделов мозга (коры больших полушарий, прежде всего) особенно нуждаются в таком предохранительном механизме ввиду исключительно интенсивной деятельности и высокой чувствительности к неблагоприятным условиям. Так, они первыми страдают от недостатка питания (обморок при ограничении мозгового кровообращения) и первыми поддаются действию ядов (выключение сознания алкоголем). Охранительное торможение возникает и при нормальной работоспособности мозга в условиях действия сверхсильных раздражителей. Здесь проявляются общебиологические закономерности отношения возбудимой ткани к действию раздражения в зависимости от его силы и её (ткани) функционального состояния.
5.4.4. Взаимодействие разных видов торможения
При формировании сложного приспособительного поведения одновременно развиваются и взаимодействуют различные виды торможения.
Растормаживание угашенного условного рефлекса можно наблюдать, если во время действия условного сигнала, который постоянным неподкреплением был превращен в отрицательный, включить посторонний раздражитель умеренной силы: условный рефлекс вновь проявится, т.е. произойдет торможение торможения, когда внешнее торможение подавляет внутреннее.
5.4.5. Морфо-функциональные основы условного торможения
Результаты электрофизиологических исследований свидетельствуют, что в процессах внутреннего торможения принимают участие как корковые, так и подкорковые структуры мозга. Так, исследование угасательного торможения на уровне одиночных нейронов мозга крыс при пищевом условном рефлексе показало, что самое быстрое угасание реакций при неоднократном неподкреплении условного сигнала наблюдается в нейронах ретикулярной формации. Реакции нейронов гиппокампа в тех же условиях угасают лишь частично, так же как реакции нейронов гипоталамуса и, прежде всего, преоптической области. Реакции корковых нейронов угасают очень медленно. Дифференцировочное торможение на уровне нейронов моторной коры развивается в течение первых 5 – 7 проб с дифференцировочным сигналом. Сначала нейроны одинаково реагирую как на условный, так и на дифференцировочный раздражители. При повторном тестировании появляются и нарастают различия в реакциях на эти раздражители, и на конечном этапе выработки дифференцировки реакция на условное положительное раздражение превышает реакцию на дифференцировочное.
Все характерные для угасательного и дифференцировочного торможения изменения в импульсной активности происходят в тех же структурах мозга, которые принимают участие в выработке условно-рефлекторных реакций. Направление перестройки импульсной активности при внутреннем торможении противоположно тому, что наблюдается при выработке условного рефлекса. Внутреннее торможение с нейрофизиологических позиций – средство, блокирующее или изменяющее течение приобретенных индивидуальных поведенческих реакций.
О нейрофизиологических механизмах внутреннего торможения до сих пор высказываются различные гипотезы. Одни исследователи выдвигают на первый план перестройки биохимического кода передачи информации или изменение синаптической передачи (за счет изменения продукции медиаторов). Другие исследователи рассматривают торможение как эффекты изменения функционального состояния, прежде всего лабильности (функциональной подвижности) нервных клеток, образующих временные связи, в результате чего сигнальные импульсы действуют как пессимальные раздражения и приводят нейроны в тормозное состояние. В последнее время механизм внутреннего торможения рассматривают как результат изменения свойств синаптических мембран в цепях нейронов, осуществляющих условный рефлекс. Очевидно, пути решения вопроса о нейрофизиологических механизмах внутреннего торможения определяться лишь тогда, когда выяснится природа временной связи.