- •О.Н. Чуфистова, т.В. Ласукова, с.В. Низкодубова
- •Учебное пособие
- •Глава 1. Возбудимые ткани
- •1.1. Физиология возбудимых тканей
- •1.1.1. Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов
- •Важнейшие ионные каналы и ионные токи возбудимых клеток
- •1.1.2. Методы изучения возбудимых клеток
- •1.1.3. Потенциал покоя
- •Концентрация ионов снаружи и внутри клетки, ммоль/л
- •1.1.4. Потенциал действия
- •1.1.5. Действие электрического тока на возбудимые ткани
- •Глава 2 Физиология цнс
- •2.1. Физиология нервной ткани
- •2.1.1. Строение и морфофункциональная классификация нейронов
- •2.1.2. Рецепторы. Рецепторный и генераторный потенциалы
- •2.1.3.Афферентные нейроны, их функции
- •2.1.4.Вставочные нейроны, их роль в формировании нейронных сетей
- •2.1.5. Эфферентные нейроны
- •2.1.5.Нейроглия
- •2.1.6. Проведение возбуждения по нервам
- •2.2. Физиология синапсов
- •2.2.1. Классификация синапсов.
- •2.2.2. Характер взаимодействия нейронов.
- •Глава 3 Структурно–функциональная организация нервной системы
- •Нервная система
- •3.1. Спинной мозг
- •3.1.1. Внешнее строение спинного мозга
- •3.1.2. Внутреннее строение спинного мозга
- •3.1.3. Проводящие пути спинного мозга
- •3.1.4. Рефлексы спинного мозга.
- •3.2. Ствол мозга
- •3.2.1. Продолговатый мозг
- •3.2.1.1. Серое вещество продолговатого мозга
- •3.2.1.2. Белое вещество продолговатого мозга
- •3.2.1.3. Функции продолговатого мозга.
- •3.2.2. Варолиев мост
- •3.2.3. Мозжечок
- •3.2.4. Средний мозг
- •3.2.5. Промежуточный мозг
- •3.2.5.1. Функции таламуса.
- •3.2.5.2. Функции гипоталамуса.
- •3.3. Конечный мозг
- •3.4. Ретикулярная формация
- •3.5. Подкорковые ядра
- •3.5.2. Функции палеостриатума.
- •3.5.3. Функции ограды.
- •3.6. Лимбическая система
- •Глава 4 методы исследований функций мозга
- •4.1. Гистохимия
- •4.2. Электроэнцефалография
- •4.2.1. Метод вызванных потенциалов
- •4.3. Магнитоэнцефалография
- •4.4. Томографические методы исследования мозга
- •4.4.2. Позитронно-эмиссионная томография
- •4.4.3. Термоэнцефалоскопия
- •4.5. Косвенные методы оценки функционального состояния мозга
- •4.5.1. Определение электрической активности кожи
- •4.5.2. Электромиография
- •4.5.3. Электроокулография
- •4.5.4. Выработка и торможение условных рефлексов
- •4.5.5. Наблюдение за поведением животных и человека
- •Глава 5 безусловные и условные рефлексы
- •5.1. История развития учения о рефлексе
- •5.2. Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты
- •5.2.1. Понятие безусловного рефлекса. Значение безусловных рефлексов
- •5.2.2. Классификации безусловных рефлексов
- •5.2.2.1. Классификация и.П. Павлова
- •Безусловные рефлексы (цит. По: Ткаченко б.А., ред., 1994)
- •5.2.2.2. Классификация ю. Конорского
- •5.2.2.3. Классификация п.В. Симонова
- •5.2.3. Инстинкты
- •5.3. Условные рефлексы
- •5.3.1. Характеристика условных рефлексов
- •Сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов (цит. По: Агаджанян н.А., ред., 1998; с изменениями)
- •5.3.1.1. Классификации условных рефлексов
- •5.3.2. Механизмы образования условных рефлексов
- •5.3.2.1. Стадии образования условных рефлексов
- •5.3.3. Морфо-функциональные основы образования условных рефлексов
- •5.3.4. Условия выработки условно-рефлекторных связей
- •5.3.4.1. Доминанта а.А. Ухтомского и условный рефлекс
- •5.3.5. Биохимические основы условного рефлекса
- •5.4. Торможение условных рефлексов
- •5.4.2. Внутреннее (условное) торможение условных рефлексов
- •5.4.3. Охранительное (запредельное) торможение
- •5.4.4. Взаимодействие разных видов торможения
- •5.4.5. Морфо-функциональные основы условного торможения
- •Глава 6 особенности высшей нервной (психической) деятельности человека
- •6.1. Две системы взаимодействия с внешним миром
- •6.1.1. Слово как «сигнал сигналов»
- •6.2. Взаимодействие первой и второй сигнальной систем
- •6.3. Речь и мышление
- •6.3.1. Речь и ее функции
- •6.3.2. Структурно-функциональные основы речевой деятельности
- •6.3.3. Мышление
- •6.3.4. Структурно-функциональные основы мышления
- •6.4. Сознание и бессознательное
- •6.4.1. Сознание
- •6.4.2. Бессознательное
- •6.5. Мотивации и эмоции
- •6.5.1. Мотивации
- •6.5.1.1. Структурно-функциональные основы мотиваций
- •6.5.2. Эмоции
- •Глава 7 типы высшей нервной деятельности
- •7.1. Классификация темпераментов по Гиппократу
- •7.2. Темперамент и телосложение
- •7.3. Типология Карла Густава Юнга
- •7.4. Теория и.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности и ее развитие
- •7.5. Соотношение типов высшей нервной деятельности с особенностями темперамента и характера
- •7.6. Изменения свойств нервной системы в онтогенезе
- •7.7. Функциональная специализация полушарий головного мозга
- •7.7.1. Восприятие времени
- •7.7.2. Восприятие пространства
- •7.7.3. Эмоциональное восприятие
- •7.7.4. Функциональная асимметрия полушарий и другие функции организма
- •Глава 8 память и обучение
- •8.1. Память
- •8.1.1. Основные характеристики памяти
- •8.1.2. Виды памяти
- •8.1.3. Процессы памяти
- •8.1.4. Функциональные и структурные основы памяти
- •8.1.4.1. Нейрохимия памяти
- •8.1.4.2. Нейроанатомия памяти
- •8.1.5. Расстройства памяти
- •8.2. Обучение
- •8.2.1. Формы обучения
- •8.2.1.1. Стимул-зависимое обучение
- •8.2.1.2. Эффект-зависимое обучение
- •8.2.1.3. Когнитивные формы обучения
- •Глава 9 высшая нервная деятельность при различных функциональных состояниях организма
- •9.1. Что такое функциональное состояние
- •9.2. Нейроанатомия функциональных состояний
- •9.3. Физиологические индикаторы функциональных состояний
- •9.4. Бодрствование и сон
- •9.4.1. Бодрствование
- •9.4.1.1. Внимание
- •9.4.2.1. Типы и стадии сна
- •Быстрый сон у человека и животных (цит. По: а.М. Вейн, 1970)
- •9.4.2.2. Сновидения
- •9.4.2.3. Сомнамбулизм
- •9.4.2.4. Теории сна
- •9.4.3. Нейронные механизмы сна и бодрствования
- •9.4.4. Нарушения сна и бодрствования
- •Глава 10 Формирование высшей нервной деятельности ребенка
- •10.1. Врожденная рефлекторная деятельность.
- •10.2. Высшая нервная деятельность ребенка первого года после рождения.
- •10.3. Высшая нервная деятельность в раннем детстве (1–3 года).
- •10.4. Высшая нервная деятельность в младшем школьном возрасте (6–11 лет).
- •10.5. Особенности высшей нервной деятельности в подростковом возрасте.
- •Глава 3
5.2.2. Классификации безусловных рефлексов
Предпринимались неоднократные попытки классификации безусловных рефлексов (по характеру стимульных раздражителей; биологической роли; уровню управления, т. е. связям с определенными отделами ЦНС; порядку следования в конкретном поведенческом акте и т.д.). Как полагает российский нейрофизиолог В.Г. Кассиль, авторы этих классификаций отразили в них свои научные интересы и методологические установки.
5.2.2.1. Классификация и.П. Павлова
И.П. Павлов в свое время разделил безусловные рефлексы на три группы: простые, сложные и сложнейшие. В основу этой классификации был положен анатомический принцип: простые безусловные рефлексы осуществляются с участием структур спинного мозга, сложные – на уровне ствола головного мозга, а сложнейшие – с участием подкорковых ядер и коры больших полушарий. Однако при этом И.П. Павлов указывал на системный характер регуляции физиологических процессов, рассмотренный им на примере организации «пищевого центра» – распределенной системы, образованной совокупностью структур, расположенных на разных уровнях головного мозга.
Среди сложнейших безусловных рефлексов он выделил индивидуальные и видовые (табл. 4). Рефлексы первой группы обеспечивают индивидуальное самосохранение, а второй – сохранение вида.
Таблица 4
Безусловные рефлексы (цит. По: Ткаченко б.А., ред., 1994)
Тип рефлекса |
Название по функции |
Назначение |
Структуры мозга, раздражение или разрушение которых заметно влияет на рефлекс |
Индивидуаль-ные рефлексы |
Питьевой Пищевой Агрессивный Оборонительный |
Рефлексы самосохране-ния |
Ядра миндалевидного комплекса, латеральный и медиальный гипоталамус, гипофиз, центральное серое вещество вокруг сильвиева водопровода (средний мозг). |
Исследовательский Игровой Имитационный Свободы (преодоления) |
Рефлексы саморазвития |
Ядра миндалевидного комплекса, гиппокамп, лобная кора. |
|
Видовые рефлексы |
Половой Родительский Территориальный Иерархический |
Рефлексы сохранения вида – ролевые, социальные |
Обонятельная кора, лобная кора, ядра перегородки, гиппокамп. |
5.2.2.2. Классификация ю. Конорского
Польский нейрофизиолог Ю. Конорский разделил безусловные рефлексы в соответствии с их биологической ролью на сохранительные и защитные.
Сохранительные рефлексы связаны с поступлением в организм и выведением из него всего необходимого; восстановлением функциональных возможностей организма (сон); обеспечением сохранения вида (копуляция, беременность, забота о потомстве). Защитные рефлексы обеспечивают удаление всего тела или его отдельных частей из сферы действия вредящего или опасного для организма раздражителя (рефлексы отдергивания и отступления) или связаны с устранением вредящего агента, попавшего на поверхность или внутрь организма, а также устранением или нейтрализацией вредящих агентов (наступательные рефлексы). Сохранительные рефлексы, по Ю. Конорскому, направлены на объект (пища, половой партнер и т. п.), а защитные направлены в сторону, противоположную вредящему агенту.
Отличительным признаком концепции Конорского является разделение всей безусловно-рефлекторной деятельности мозга на подготовительную (побуждающую, мотивационную, драйвовую) и исполнительную (завершающую, подкрепляющую, консуматорную). Исходя из этой классификации можно, например, выделить подготовительные пищевые безусловные рефлексы, лежащие в основе формирования состояния голода и сытости. К ним относятся реакции, возникающие при изменении состава крови, сдвигах в обмене веществ, усилении или ослаблении интерорецептивной сигнализации (преимущественно от рецепторов желудка, печени, кишечника). Информация, воспринимаемая специализированными рецепторами гипоталамической области запускает нервные процессы, побуждающие и направляющие организм к осуществлению целостного поведенческого акта и контролирующие готовность организма к его выполнению, другими словами – активирует пищевое побуждение (мотивацию, «драйв»). Таким образом, драйв – это голод, жажда, ярость, страх и т.д., а драйв-рефлексы – это те формы нервной деятельности, которые приводят к возникновению драйва (мотивации). В основе возникновения драйва всегда лежит актуализированная (доминирующая) потребность. По терминологии Ю. Конорского, драйв имеет антипод – «антидрайв», т. е. такое состояние организма, которое наступает после удовлетворения определенной потребности, после выполнения драйв-рефлекса. Каждый драйв характеризуется определенным поведением (преобладают поисковые формы поведения). Так, драйв голода инициирует пищедобывательную реакцию, проявляющуюся в двигательном беспокойстве и активации сенсорных систем (вкуса, обоняния, зрения). Конечной фазой пищедобывательного поведения является исполнительный, консуматорный рефлекс – жевание и глотание пищи. Это означает, что исполнительные рефлексы связаны с определенным безусловным раздражителем, на который был направлен поиск. По мере достижения биологически полезного результата (в данном случае – пищевого насыщения) наступает редукция драйва и начинает действовать антидрайв. Главной особенностью драйвов является общая мобилизация двигательной активности, а антидрайвов – моторная демобилизация организма и успокоение.
В соответствии с воззрениями Ю. Конорского, подготовительная и исполнительная деятельности мозга обеспечиваются разными функциональными системами. Исполнительная деятельность, связанная со специфическими реакциями на специфические раздражители, обеспечивается гностической или познавательной системой, включающей в себя систему распознавания стимулов. Подготовительная деятельность мозга в большей мере контролируется внутренними потребностями организма и обеспечивается мотивационной или эмотивной системой.
Познавательная и мотивационная системы обслуживаются различными мозговыми структурами. Познавательная система действует через специфические ядра таламуса и проекционные зоны неокортекса (корковые центры анализаторов и лобную кору), а мотивационная (эмотивная) система действует через структуры ретикулярной формации и лимбической системы, включая неспецифические ядра таламуса.
Между исполнительной деятельностью (имеющей быстрый, фазный характер) и подготовительной деятельностью (тонической, более длительной) существуют наследственно закрепленные связи. В частности, некоторые виды исполнительной деятельности избирательно активируют или подавляют некоторые драйврефлексы и эмоциональные состояния организма. В то же время каждый драйв активирует определенные системы исполнительной деятельности.
